Пример последовательности грибов,
участвующих в разложении листового опада, приводится в гл. 16
(разд. 16.4.3).
В ходе сукцессии состав разлагающегося органического ве-
щества меняется; на самом деле эти изменения определяют в ос-
новном ход сукцессии. На рис. 11.3 на примере разложения
опавших листьев дуба в лесной подстилке и в небольшом ручье,
протекающем в этом лесу, показано изменение состава мертвого
Гл. II. Редуценты и детритофаги
531
л
СО
и
О)
80
60
40
20
0
Лигнин
Гемицеллюпоза
Растворимые
углеводы
ДЯФМАМИИ
Месяцы
А - Quercus serris
Лесная подстилка в Венгрии
А С О Н
Целлюлоза
Гемицеллюлоза
Растворимые
углеводы
0
16
Время, мед
Б. Quercus alba
Ручей в Северной Америке (р Огаста-Крик)
Рис. 11.3. Изменения в составе дубового листового опада при его разложении
в резко различающихся условиях. Л. Разложение листьев Quercus cerris в лес-
ной подстилке в Венгрии в течение года. В. Разложение листьев Quercus alba
в небольшом ручье в Северной Америке в течение 28 нед эксперимента. Коли-
чества веществ выражены в процентах от исходных количеств. (Соответствен-
но из Toth et al., 1975 и Suberkropp et al., 1976.)
органического вещества. В обоих случаях картина удивительно
схожа. Растворимые углеводы быстро исчезают в основном за
счет вымывания (относительно более интенсивного в ручье). Ко-
личество устойчивых целлюлозных и гемицеллюлозных струк-
турных компонентов благодаря ферментативному разложению
уменьшается, но это уменьшение происходит медленнее, а со-
держание лигнина (определялось только для лесной подстилки)
снижается медленнее всего. Липиды (измерялись только
в ручье) разлагаются с промежуточной скоростью.
Отдельные виды редуцентов в микрофлоре оказываются не
очень гибкими в биохимическом смысле: большинство из них
справляется только с ограниченным набором веществ. Для того
532 Ч. 2. Взаимодействия
чтобы разложить структурно и химически.сложные ткани расте-
ний или трупы животных» должны быть вовлечены различные
типы редуцентов. Полное разложение мертвого растительного
и животного органического материала могут выполнить различ-
ные комплексы редуцентов, состоящие из бактерий и грибов;
в природе эти организмы редко действуют порознь; если бы это
было так, то процесс разложения протекал бы гораздо медлен-
нее. Основным фактором, тормозящим разложение органических
остатков растений, является наличие у них прочных клеточных
структур — редуценты, проникающие в трупы животных, стал-
киваются с гораздо меньшими препятствиями. Процесс разло-
жения растений резко ускоряется под влиянием любой активно-
сти, которая ведет к размельчению и дроблению тканей. Так,
пережевывание мертвого материала детритофагами делает до-
ступным содержимое клеток и их оболочки для воздействия
микроорганизмов.
11.2.2. Детритофаги и специализированные животные,
питающиеся микробами
Специализированные микроорганизмы, питающиеся бактериями
и грибами. — Большинство детритофагов питаются как детри-
том, так и микроскопическими растениями. •— Наземных детри-
тофагов обычно классифицируют в соответствии с их размера-
ми. — Важная роль дождевых червей. — Относительная роль
микро-, мезо- и макрофауны варьирует в зависимости от гео-
графической широты местности. — Сообщества наземных детри-
тофагов зависят от влажности местообитаний. — Водных детри-
тофагов обычно классифицируют в соответствии с их функцио-
нальной ролью. — Сообщества с доминирующими детритофа-
гами.
Животные, питающиеся микроорганизмами, действуют вме-
сте с детритофагами; отделить одну группу от другой довольно
трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и специализи-
руются на питании микрофлорой; они способны поедать бакте-
рии и грибы, но не сам детрит. Для того чтобы использовать
в пищу две главные группы микрофлоры, необходимы совсем
разные способы питания, что связано главным образом с разли-
чиями в характере их роста. Бактерии (и дрожжи) образуют
колонии, которые возникают в результате деления отдельных
клеток; колонии обычно располагаются на поверхности мелких
частиц (рис. 11.1, Б). Консументы, специализирующиеся на по-
треблении бактерий, неизбежно оказываются очень мелкими;
к ним относятся свободноживущие простейшие, такие, как аме-
бы, обитающие не только в почве, но и в воде, и почвенные не-
матоды Pelodera, которые не поедают частицы мертвого ве-
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 533
щества целиком, а питаются среди них, поедая с их поверхно-
сти бактерий. В отличие от бактерий, грибы образуют сильно
ветвящиеся нитевидные гифы, которые у многих видов способ-
ны проникать внутрь органического материала. Некоторые орга-
низмы, специализированные на питании грибами, имеют колю-
ще-сосущие ротовые части — стилеты (например, нематода Di-
tylenchus), которыми они прокалывают отдельные гифы. Однако
многие питающиеся грибами животные поедают гифы целиком.
В некоторых случаях между животными, питающимися гриба-
ми (жуками, муравьями, термитами), и этими видами грибов су-
ществуют тесные мутуалистические отношения.