В. Симбионты и отдельные
клетки хозяина: VIII — симбионты в тесном физическом контакте с поверх-
ностью клеток хозяина, но при этом и в контакте с внешней средой (напри-
мер, лишайники Prochloron иа асцидиях); IX — симбионты в окружении клеток
хозяина, но не внутри клеток; Л\" —симбионт внутри клеток хозяина и окру-
женный его вакуолью (большииство внутриклеточных симбионтов); XI — сим-
бионты, расположенные свободно в цитоплазме (например, внутриядерные
бактерии). (Из Smith, 1979.)
622
Ч. 2. Взаимодействия;
Рис. 13.2. Последовательность поведенческих актов в процессе выхода из но-
ры при мутуализме креветки Alpheus djiboutensis и рыбы Cryptocentrus сгур-
tocentrus. А. Креветка движется головой вперед к выходу из норы; антенны
несколько приподняты и раздвинуты, так что их кончики отстоят друг от друга
на 2—3 см. Б. Вне норы креветка одной антенной касается рыбы. (По Каг-
pluset al., 1972.)
корм, а креветка — зрительной системой партнера, позволяющей
ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору
и питаться снаружи от нее (iFricke* 1975).
13.2.3. Рыба-клоун и актиния
Разнообразные типы мутуалистических поведенческих отно-
шений встречаются у обитателей тропических коралловых рифов
(мутуалистами являются и с а мл кораллы — см. ниже). Рыба-
клоун Amphiprion живет рядам с актиниями (например, Physo-
brachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от врагов.
Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохра-
няющей от действия стрекающих нематоцист (эта слизь \"нуж-на
самой актинии, чтобы предотвратить (выстреливания нематоцист
при соприкосновении соседних шупалец). Рыба, безусловно,
получает защиту, но актинии это сотрудничество также полезно,
поскольку рыба-клоун нападает на приближающихся рыб, вклю-
чая и тех, которые обычно питаются актиниями (Fricke, 1975),
13.2.4. Рыбы-чиетилыцики и их клиенты
Еще одна явно мутуалистическая связь существует между
рыбами, называемыми «чистильщиками», и их «клиентами».
Чистильщики поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие
ткани с поверхности тела клиента. Различают сорок пять видов
Гл. 13. Мутуализм 623
таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда
как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки»;
причем тем чаще, чем больше на них паразитов. У обоих парт-
неров характерное поведение, позволяющее им узнавать друг
друга и возникшее, лснвидимому, в ходе тесной коэволюции.
Чистильщики получают источник <корма, а -клиенты освобожда-
ются от вредных объектов. В эксперименте на Багамских остро-
вах (Limbaugh, 1961) с отдельных участков рифа удалили всех
рыб-чистильщиков. У рыб-клиентов развивались \'кожные заболе-
вания и за две недели численность их популяций снижалась.
Сходный эксперимент на Гавайских островах дал отрицатель-
ный результат, тем не \'менее вполне вероятно, что отношения
чистильщик—клиент часто действительно мутуалистические.
Обнаружено также, что чистильщиками рыб являются 6 видов
креветок.
13.2.5. Муравьи и акация
Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чис-
тильщик—клиент описано (Janzen, 1967) в Центральной Аме-
рике у одной из акаций (Acacia cornigera) с муравьями Pseudo-
тугтех ferrugiinea. В полых шипах этого растения муравьи
строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут на
концах богатые белком тельца Белта (фото 12), которые муравьи
собирают и используют в пищу; кроме того, на листьях му-
равьев привлекают выделяющие сахар -нектарники. Со своей
стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые де-
ревца от \'конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, про-
никающие в их крону, а также защищают растение от фито-
фагов.
Этот пример мутуализма позволяет по-новому взглянуть и на
возможную роль других растительных структур. Нектарники <на
вегетативных частях встречаются по \'Меньшей мере у видов
39 семейств, населяющих многие экосистемы это всему свету.
Если их назначение на цветках легко объяснимо необходимостью
привлечения опылителей, то в данном случае оно менее понят-
но. Они, безусловно, привлекают муравьев, иногда в огромном
количестве, но интерпретируя это явление, «протекционисты»
(считающие, что муравьи защищают растения от фитофагов)
расходятся с «эксплуатационистами», видящими в муравьях не
больше пользы для растений, чем в блохах для собак (скепти-
ческая точка зрения, вполне допустимая в научных исследова-
ниях). Обзор этой проблемы сделан Бентли (Bentley, 1977).
Такого рода расхождения в толковании могут \'быть устранены
в ходе тщательно разработанных и контролируемых экспери-
ментах типа проведенного с растением Helianthella quitiquener-
vis (Inouye, Taylor, 1979), имеющего расположенные вне цвет-
624 Ч. 2. Взаимодействия
ков нектарники. Этот ©ид может сильно страдать от мух-тер-
фритид, личинки которых, если с растения удалить всех
муравьев, повреждают иногда более 85% развивающихся семян.
Контрольные экземпляры с муравьями от такого ущерба почти
полностью избавлены.