Эффективный коэффициент воспроизводства макропаразита
•обычно ограничен зависимостью от плотности его популяции,
выживания, созревания и размножения в теле хозяина, т. е. па-
раметров Я, La и /а. Эти ограничения возникают из-за конку-
ренции между самими паразитами или чаще всего из-за им-
мунного ответа хозяина, и их масштабы изменяются в зависи-
мости от размещения популяции паразита среди хозяев (с. 584—
585), причем, как мы уже знаем, наиболее обычной ситуа-
цией является агрегированное размещение паразитов. Это
означает, что подавляющее число последних существует при
высокой плотности, где ограничения выражены наиболее силь-
но. Такая четко выраженная зависимость от плотности, без
<сомнения, позволяет объяснить наблюдаемую стабильность мно-
гих гельминтозов (вызываемых, например, анкилостомой и дру-
гими нематодами), сохраняющуюся даже при смене климата
дали вмешательстве человека (Anderson, 1982).
Большинство передаваемых прямым путем гельминтов обла-
гает огромными репродуктивными возможностями (значение К
«очень высоко). Например, одна самка паразитирующей у чело-
века анкилостоматиды Necator за сутки образует около
15 000 яиц, а одна особь Ascaris — более 200 000 яиц. Следова-
тельно, для этих паразитов критические пороговые плотности
¦очень низки, и они устойчиво эндемично существуют в разре-
женных популяциях людей, например, охотников и собирателей.
При моделировании динамики растительных макропаразитов
типа мильдью на пшенице следует принимать во внимание до-
полнительные обстоятельства, а именно лаг-фазу, или латент-
ный период, между моментом заражения хозяина и началом
-спороношения на нем, т. е. появление инфекционной формы па-
разита. Скорость увеличения доли пораженных экземпляров в
популяции растений (Zadoks, Schein, 1979) описывается урав-
шением
Гл. 12г Паразитизм и болезни 607\"
RaxT_p
в котором хт—доля растений, пораженных в момент Г, а Р —
продолжительность латентного периода. Следовательно, эта
скорость зависит от коэффициента размножения {Rc)t доли
особей в популяции, способных распространять инфекцию-
(хг-я), и доли особей, восприимчивых к ней A—хт).
В развитии эпидемии фитопатологи различают три фазы.
а) Во время экспоненциальной фазы происходит наиболее-
быстрое размножение паразита, но заболевание редко распо-
знается: «важное с точки зрения эпидемиологии размножение
ускользает от наблюдения». В это время наиболее эффективной
могла бы стать химическая борьба с паразитом, но на практике
она обычно применяется на следующей фазе. Условно принято-
считать,\"что первая фаза заканчивается при х —0,05; эта вели-
чина приблизительно соответствует уровню зараженности, при
котором неспециалист может определить, что развивается эпи-
демия (порог восприятия).
б) Вторая фаза продолжается до х=0,5 (ее иногда неверна
называют «логистической», не учитывая того, что логистическая*
кривая описывает все три фазы).
в) Заключительная фаза длится до тех пор, пока х не до-
стигнет 1,0. В это время химическая обработка по существу
бесполезна; именно теперь урожаю наносится наибольший урон.
Динамика популяций листовых паразитов растений опреде-
ляется в основном тремя факторами:
1) исходным их распространением в популяции хозяина:
эпидемия может начаться с единственной попавшей в посевы
споры или с целого облака спор, принесенного с сильно зара-
женного участка (рис. 12.21);
2) скоростью развития болезни на зараженных хозяевах.
(т. е. величиной Р);
3) близостью расположения восприимчивых хозяев относи-
тельно друг друга с учетом направления ветра.
12.6.4. Макропаразиты с непрямой передачей
Теория объясняет эпидемиологию шистозомсза. — Сложность*
определения основного коэффициента воспроизводства черной\'
стеблевой ржавчины.
Основной коэффициент воспроизводства таких паразитов за-
висит от большого числа величин, но описывающее его уравне-.
ние вполне сопоставимо с выведенными для других типов пара-
зитов:
A2.7>
608
Ч, 2. Взаимодействия
ш
Рнс. 12.21. Диаграмма, по-
казывающая развитие эпи-
демии желтой ржавчины
злаков (Puccinia striiformls)
от искусственного источника
инфекции. Окружности об-
означают расстояние, на ко-
тором обнаружена инфек-
ция, от источника, а разной
штриховкой показана ин-
тенсивность зараженности.
Распространение эпидемии
можно проследить, следуя
по «паутине» в направлении
часовой стрелки. Числами
по краю обозначено время в
сутках от 1 января. (По
Rijsdijk, Hoekstra в Zadoks,
Schein, 1979.)
Например, для жизненного цикла шистозомы, циркулирующей
между человеком и брюхоногим моллюском (с. 574 и
рис. 12.8), %\\ и %2 — скорости образования яиц взрослой самкой
и церкариев в зараженном моллюске, N{ и N2—плотности по-
пуляций людей и моллюсков, (^ и ?2 — скорости передачи цер-
кариев человеку и мирацидиев — моллюскам, Lai, fat и т. д.—
соответственно средняя продолжительность жизни и доля до-
живших до заразной стадии взрослых паразитов, мирацидиев,
зараженных моллюсков и церкариев.