Впослед-
ствии Брезнак (Breznak, 1975) показал, что фиксация азота
действительно происходит в кишечнике термитов и прекращает-
ся, если термита накормить антибактериальным препаратом.
Когда <в пище увеличивается содержание азота, скорость его
фиксации также резко падает.
13.6. Симбионты, живущие в тканях
или клетках животных
Существует множество тщательно выполненных исследова-
ний, .в результате которых установлено существование симбион-
тов (главным образом, бактерий) внутри \'клеток животных
(особенно насекомых). Например, огромные скопления бакте-
рий неизменно присутствуют в жировых телах тараканов. Эти
бактерии передаются через самку, скапливаясь сначала вокруг
ооцитов, а затем проникая в цитоплазму яйца. Таким образом,
638 Ч. 2. Взаимодействия
этот симбиоз наследственный, ^передающийся через материнский
•организм. Сходным образом, в специализированных образова-
ниях тлей (мицетомах) присутствуют дрожжеподобные сим-
бионты, которые передаются потомству через яйца. Культивиро-
вать таких симбионтов в большинстве случаев невозможно, и их
обмен веществ не изучен. Однако, иногда удавалось убивать .их
антибиотиками, после чего у хозяина наблюдались симптомы
нарушения ряда -метаболических функций, которые, по-видимо-
му, должны обеспечиваться симбионтом. Так, кровососущий
клоп Rhodnius prolixus в их отсутствие страдает от недостатка
витамина В, а у таракана-прусака (Blattella germanica) замед-
ляется развитие, но при добавлении в пищу определенных поли-
пептидов может быть восстановлена нормальная скорость роста.
Предполагается, что эти вещества вырабатываются симбионтом,
т. е. и эта взаимосвязь мутуалистичеокая.
13.7. Мутуализм высших растений и грибов —
микориза
То, что у большинства высших растений называют корнями,
на самом деле микориза («грибокорень») — тесный мутуализм
грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяе-
вам получать минеральное питание, а сами берут у растения
часть необходимого им органического углерода (см. ^недавний об-
зор Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих
семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциа-
ции. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных
и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесно
переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных
типов растительности на Земле — лесные деревья, травы и кус-
тарники— имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые
остатки древнейших наземных растений позволяют предпола-
гать их тесную связь с грибами. У этих форм еще иет корневых
волосков, а в некоторых случаях — даже корней, поэтому засе-
ление суши могло зависеть от присутствия грибов-мутуалистов.
Существуют различные формы микоризы.
13.7.1. Эктомикориза
Эктомикоризные грибы нуждаются в растворимых углеводах.
Такая «покровная» микориза чаще всего встречается на кор-
нях деревьев и образуется грибами из групп базидиомицетов
или аскомицетов, многие из которых можно выращивать и в от-
сутствие хозяина. Заселенные ими корни обычно сконцентриро-
ваны \'в верхнем слое почвы, мицелий разрастается в подстилке
й образует крупные выступающие над поверхностью плодовые
Гл. 13. Мутуализм
тела, рассеивающие огромное количество переносимых ветром
спор. Гриб \'покрывает (корень своей «тканью» и обычно вызыва-
ет в нем морфогенетичеокие изменения. Заселенные корни пре-
кращают апикальный рост, остаются укороченными и часто ди-
хотомически ветвятся, тогда как мицелий разрастается между
клетками их коры, обеспечивая тесный контакт гриба и хозяина
(фото 18). Корни, проникающие глубже в -почву, в слои, менее-
богатые органическим веществом, остаются -незаселенными и
продолжают нормально апикально удлиняться.
Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в каче-
стве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и
в этом отношении они отличаются от большинства своих сво-
бодноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих
целлюлозу. Миюоризные грибы «то (крайней мере часть своих по-
требностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий
всасывает из почвы минеральные биогены, и (в настоящее время
нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение-
хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных ме-
ток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов
могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что ми-
кориза, по-видимому, iHe менее эффективно действует и без гифг
отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия.
Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо
развитыми способностями поглощать питательные вещества и
передавать их растению.
13.7.2. Везикулярно-арбускулярная микориза
Гриб переносит фосфаты.
Такая разновидность мутуализма (ВА-микориза) обнару-
жена у чрезвычайно широкого круга растений. Грибы не обра-
зуют чехла на их корнях, а (проникают внутрь клеток хозяша,
не вызывая при этом морфогенетичеоких изменений.