¦о
о
1
о
о
1
го
о
1
Средний ранг А5, А7
8
го
8
и
о
1
СО
8
to
W
о
н
га
s
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 501
наблюдается довольно устойчивое равновесие (хотя вблизи
каждой из них происходят некоторые колебания). Однако третья
точка (точка Y) неустойчива: вблизи нее популяция будет сме-
щаться в сторону точки X или точки Z. Кроме того, существуют
взаимосвязанные популяции вблизи точки X, откуда векторы
ведут к зоне вокруг точки Z и взаимосвязанные популяции вбли-
зи точки Z, откуда векторы возвращают их к зоне вокруг точ-
ки X. Даже небольшие изменения в среде могут направлять по-
пуляцию у точки X на траекторию, ведущую к точке Z, и на-
оборот.
Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответст-
вии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11,5
с помощью графика, показывающего динамику соотношения чис-
ленностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,5 в виде графика
динамики численности хищника и жертвы во времени. В попу-
ляции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия
прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращает-
ся назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка
численности не является следствием столь же выраженного из-
менения в окружающей среде. Напротив, это изменение числен-
ности порождено самим воздействием (при небольшом уровне
«шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование
нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения мож-
но использовать для объяснения более сложных случаев дина-
мики численности в природных популяциях.
10.6.1. Возможны ли несколько равновесных состояний
в природе?
Внезапные изменения окружающей среды могут привести также
к внезапным изменениям численности.
Несомненно, в природе существуют популяции, в которых
происходят вспышки численности на фоне обычно низкого и явно
устойчивого уровня (рис. 10.12, Л, Б, В)\\ существуют также по-
пуляции, в которых, по-видимому, чередуются два уровня устой-
чивой плотности (рис. 10.12, Г). Но из этого не следует, что
в каждом случае мы имеем дело с популяцией, характеризую-
щейся несколькими равновесными состояниями.
Рис. 10.12. Возможные примеры вспышки численности и нескольких равно-
весных состояний. А. Средние ранги относительной численности эвкалиптовых
листоблошек Cardiaspina albitextura в трех районах Австралии (А5, А7 и А9)
(по Clark, 1962). Б. Наблюдавшиеся изменения численности гусениц еловой
листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana) в Канаде (по\'Morris, 1963).
В. Плотность куколок сосновой совки (Panolis flammae), гусеницы которой
объедают хвою сосны обыкновенной в Германии (по Schwerdtfeger, 1941)
Г. Колебания численности виргинской куропатки, Colinus virginianus в Вискон-
сине, США (по Errington, 1945)
502 Ч. 2. Взаимодействиям
В некоторых случаях мы располагаем правдоподобными дан-
ными, свидетельствующими о наличии нескольких равновесных,
состояний. В частности об этом свидетельствует работа Кларка
(Clark, 1964) в Австралии по эвкалиптовым листоблошкам
(Cardiaspina albitextura), насекомых отряда равнокрылых
(рис. 10.12,Л). Равновесие при низком уровне плотности поддер-
живается у этих насекомых, по-видимому, благодаря их естест-
венным хищникам (особенно птицам), а гораздо менее устойчи-
вое равновесие при высокой плотности связано с внутривидовой
конкуренцией (уничтожение листьев дерева-хозяина, ведущее
к снижению плодовитости и выживаемости). Резкий переход от
одного состояния к другому может происходить, если хищники
с небольшим запозданием отреагируют на увеличение плотности
взрослых листоблошёк.
В популяции еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura
fumiferana; рис. 10.12,?) также, по-видимому, существует не-
сколько равновесных состояний, хотя, вероятно, не совсем того
типа, который показан на рис. 10.11 (см. Peterman et al., 1979).
В молодом лесу из бальзамической пихты и канадской ели или\"
в смешанном пихтово-елово-лиственном лесу качество пищи для
листоблошек низкое и скорость пополнения популяции невели-
ка. Было высказано предположение, что в состоянии устойчиво-
го равновесия при низком уровне плотности численность попу-
ляции контролируется их хищниками (как на рис. 10.8, кри-
вая /), однако это важное предположение не получило экспери-
ментального подтверждения. По мере созревания пихтовых
и еловых лесов пригодность пищи повышается и происходит
увеличение как скорости пополнения популяции листовертки-
почкоеда так и ее предельной плотности. Изоклина популяции
еловой листовертки-почкоеда может затем подниматься выше
изоклины ее хищников, так что они пересекаются только при
равновесии на высоком уровне плотности (как на рис. 10.7),
Однако эта вспышка численности вредителя приводит к быстро-
му уничтожению зрелых деревьев. Лес, таким образом, возвра-
щается к относительно незрелому состоянию, а изоклины и точка
равновесия возвращаются в такое положение, как и на рис 10.8.