И в этом случае полученная формула полезна для понима-
ния эпидемиологии заболевания. Например, распространение
шистозомоза ограничено низкими значениями fa2 (т. е. доли
зараженных моллюсков, которые выживают до выхода церка-
риев). Это связано с тем, что период развития церкариев до их
выхода составляет примерно 28—30 сут, а сами моллюски жи-
вут недолго (около 14—54 сут).
Как и в случае с передаваемыми прямым путем микропара-
зитами, в эпидемиологии шистозомоза (или других заболева-
ний, вызываемых паразитами со сменой хозяев) существенную
Гл. 12. Паразитизм и болезни 609
роль играет зависимость от плотности возбудителя в теле хо-
зяина. Однако в этом случае регулирующие популяцию огра-
ничения могут проявляться либо в одном из хозяев, либо в обо-
их: выживание взрослых червей и образование ими яиц зависят
от плотности в теле человека, а появление церкариев практиче-
ски не зависит от числа мирацидиев, проникающих в моллюска.
Поэтому частота случаев шистозомоза оказывается довольно
стабильной и устойчивой к внешним воздействиям.
Пороговая для распространения заболевания плотность хо-
зяев непосредственно зависит от численности как людей, так и
моллюсков (т. е. произведения N^N2 в отличие от отношения,
наблюдавшегося в случае с передаваемыми переносчиком мик-
ропаразитами). Это связано с тем, что передача заболевания
в обе стороны осуществляется свободноживущими стадиями
возбудителя. Поскольку плотность популяции человека пони-
зить нельзя, со шистозомозом часто борются, уничтожая ядо-
химикатами моллюсков, т. е. пытаясь сделать величину Rp ниже
единицы (порога передачи). Однако, при таком подходе воз-
никают трудности, связанные с огромными репродуктивными
возможностями моллюсков, позволяющими им вновь заселять
водоем после прекращения пестицидных обработок. Кроме того,
ограничения, к которым приводит снижение плотности популя-
ции моллюсков, в значительной степени компенсируются про-
должительной жизнью паразита в теле человека (значение Lai
велико). Поэтому несмотря на сильные колебания численности
брюхоногих, заболевание может эндемично сохраняться. Нако-
нец, половое размножение шистозомы в теле человека зависит
от попадания в него и самцов, и самок, что снижает частоту
успешного заражения. Аналогичным образом, заселение остро-
вов двудомными (раздельнополыми) растениями труднее, чем
однодомными.
Сочетание факторов, определяющих основной коэффициент
воспроизводства макропаразитов растений, например черной
стеблевой ржавчины (с. 579), еще сложнее. Если забыть на
время о существовании стадии полового размножения на бар-
барисе, то основное воспроизводство паразита происходит в
течение вегетационного периода злака: происходит распростра-
нение пораженных участков в пределах локального посева и
между соседними культурами. Однако облака спор переносятся
на большие расстояния, и эпидемия часто развивается гораздо
быстрее, чем это могло бы происходить только при локальном раз-
множении. Поэтому, для черной стеблевой ржавчины в расчет
Rv следовало бы включить число новых поражений, образовав-
шихся от одного исходного при дальнем переносе возбудителя.
Рассчитанная таким способом величина Rp была бы основным
коэффициентом воспроизводства клонов, размножающихся и
расселяющихся без половой рекомбинации. Кроме того, можно
610
Ч. 2. Взаимодействия
///
\\V\\N
Ш§§
1
1 сентября
15 августа
15 июля
15 июня
ЮООкм
Рис. 12.22. Развитие эпидемии мозаичной болезни злаков (Нelminthosporium
maydis) в США в 1970 г. (По Zadoks, Schein, 1979.)
рассчитать совершенно иное значение Rp—основной коэффици-
ент полового воспроизводства, учитывающий то, что новые кло-
ны (новые рекомбинанты) появляются только на растениях
барбариса. Для этого потребовалось бы определить число новых
повреждений, возникших от одного исходного, на барбарисе.
Борьба с паразитом, имеющим такой сложный жизненный
цикл и способным к массовому расселению на большие расстоя-
ния, ставит интересные проблемы. Если необходимо защищать
барбарис, то уничтожение злака привело бы к уничтожению-
болезни в течение времени, определяемого лишь продолжитель-
ностью жизни этого кустарника (споры, возникающие на нем,,
могут заражать только злак). Сходным образом, уничтожение
барбариса предупредило бы местное заражение злака, на ко-
тором возбудитель не способен зимовать, но при массовом
заносе спор в период сезонной «миграции» их облаков эпидемия
все же может возникнуть. При мягком климате цикл бесполого
размножения продолжается на злаках, сохраняющих на зиму
листья. В таком случае борьба до некоторой степени может
вестить путем профилактического опрыскивания фунгицидами,
но этот способ дорог, поэтому главным ее направлением, неза-
висимо от присутствия промежуточного хозяина, является ис-
Гл. 12. Паразитизм и болезни 611
пользование для посева генетически устойчивых сортов. Про-
межуточный хозяин, на котором происходит половое размноже-
ние, играет в таком случае совершенно особую роль в эпиде-
миологии заболевания.