Грибы служат жукам пищей и используют их при заселении
новых ходов в древесине — отношения вполне мутуалистические
(рис. 13.3).
13.3.4. Разведение грибов муравьями
У некоторых видов муравьев \'(и термитов) наблюдается еще
более тонкая система разведения грибов. Самым замечатель-
ным примером можно считать здесь муравьев рода Atta. Они
выкапывают в почве полости объемом два — три литра. Грибы
культивируются в них на листьях, срезаемых с ближайших рас-
тений, причем вся колония муравьев иногда /полностью зависит
Гл. 13. Мутуализм 62Г
от этого источника пищи. И в данном случае грибы выигры-
вают, так как не только поедаются, но и расселяются. Готовая
к размножению самка, покидая старую колонию, чтобы осно-
вать новую, заполняет «посевным материалом» гриба особый
карман в своей глотке.
13.4. Мутуализм при опылении
Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» а
«специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при
опылении инжира бластофагами.
Большинство животных, участвующих в опылении цветов,
в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу.
Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения
опылителей (и образование его представляет собой в сущности
расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы
использовать само для роста или других целей. Однако эти тра-
ты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточи-
тельны» многие виды растений, образуя плоды, которые привле-
кают животных и служат им кормом; выгода заключается
в расселении содержащихся в (плодах семян).
Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника одно-
го цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Мно-
жество цветковых видов, особенно однолетников, в норме явля-
ются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению
и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны
с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и пе-
рекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специали-
зированных цветков и способов привлечения к ним животных
вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и (или) избегание
межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные пре-
имущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, давае-
мые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга
(по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энерге-
тическим затратам). Как и в отношении самого полового раз-
множения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (см.,
например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они
были столь серьезными, что обусловили значительную долю
разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых
¦из наиболее тонких мутуалжтических связей.
Опылителями цветковых растений являются <и теплокров-
ные, в том числе колибри, летучие мыши и даже мелкие грызу-
ны и сумчатые (фото 13), однако, без сомнения, оставные опы-
лители— это насекомые (Grant, 1963).
В простейших случаях опыления насекомыми нектар или
пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых раз-
40*
628
Ч. 2. Взаимодействия
нообразных посетителей.
Примером служит ежевика
(Rubtis fruticosus), которая
выделяет нектар в таком
количестве, что местами его
даже слишком много для
многочисленных питающих-
ся им видов. У других ра-
стений различным образом
специализированные струк-
туры цветка защищают нек-
тар от всех посетителей,
кроме нескольких видов на-
секомых, имеющих соответ-
ственно устроенные ротовые
органы. В семействе люти-
ковых прослеживается пос-
ледовательная эволюция
формы нектарников — от
открытых у Ranunculus fica-
ria через простые крышеч-
ки, защищающие нектаро-
носную зону лепестков, к
сложным заполненным нек-
таром нектарникам-шпор-
цам у Aquilegia. Специали-
зация цветков ограничивает
разнообразие насекомых,
способных собирать нектар
и, следовательно, играть
роль опылителей. Это приво-
дит к трем основным пос-
ледствиям: 1) опылители,
как правило, посещают экземпляры только одного вида (воз-
можно, это связано с формированием у насекомого «образа ис-
комого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридин-
га; 2) на рыльцах других видов теряется меньшее количество
пыльцы данного растения; 3) в результате научения или эво-
люции у насекомых могут развиваться специальные навыки,
делающие их более эффективными сборщиками пищи по срав-
нению с опылителями-универсалами.
Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тес-
ных, по-видимому, возникших в результате коэволюции, мутуа-
листических взаимоотношений (фото 14), которые по крайней
мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко органи-
зованные их варианты могли и :не требовать коэволюции (взаим-
ного отбора каждого из партнеров другим). Например, разные
Рис. 13.3. Л. Амброзиевый грнб, ко-
торый растет в ходах, прокладывае-
мых жуком Xyleborus xylographies.
(Из работы Хаббарда.) Б. Часть ми-
целня гриба, культивируемого южно-
американскими муравьями Moellerius,
на котором видны раздутые части
типа «кольраби», используемые му-
равьями в пнщу.