Когда оба растения высе-
вали одновременно и в равных соотношениях, основную часть
общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали
позднее, то исход конкуренции решительно изменялся в /пользу
В. madritensis. Учитывая это, было бы совершенно \'неверно счи-
тать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной
конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый
конкурент может вытеснить своего более сильного соперника,
имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения бла-
гоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и не-
предсказуемой среде происходит повторное вселение.
7.6.3. Флуктуирующая среда
«Планктонный парадокс».
В действительности равновесие между \'конкурирующими
видами \'может неоднократно нарушаться и преимущество будет
переходить от одного вида к другому; следовательно, сосущест-
368
Ч. 2. Взаимодействия
100 г
10 20 30
Продолжительность задержки посева
В. ngidus . сут
Рис. 7.11. Влияние времени по-
сева иа конкуренцию. Bromus
rigidus, посеянный одновремен-
но с В. madritensis, дает основ-
ную часть урожая. Но по мере
увеличения продолжительности
задержки его посева вклад
В. rigidus снижается. Общий
урожай с одного горшка не за-
висел от задержки посева В. ri-
gidus. Черные кружки — после
126 сут роста; белые кружки —
после 166 сут роста. (По Har-
per, 1961.)
вование возможно просто благодаря изменению условий среды.
Такой аргумент попользовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для
того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот
состоит в том, что многочисленные виды ^планктонных организ-
мов часто сосуществуют в простой среде, где, ino-видимому, ма-
ло возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил,
что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает раз-
личные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный
промежуток времени условия среды могут способствовать вытес-
нению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще
до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным,
они могут сложиться благоприятно для его существования. Дру-
гими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновес-
ном состоянии может не играть решающей роли, если условия
среды обычно изменяются задолго до того, «как достигается рав-
новесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие меж-
ду \'конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществова-
ние нередко будет наблюдаться <пр.и таком разделении ниш, лри
котором в стабильных условиях происходило бы исключение
одного из видов.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 3&9Р
7.6.4. Эфемерные биотопы с непостоянной продолжительностью
существования
Сосуществование сильного и быстрого.
Многие биотопы не просто изменчивы то своей природе,
а эфемерны. Из наиболее известных -примеров можно отметить
разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гнию-
щие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим,
что эфемерными \'можно рассматривать листья деревьев или
однолетние растения, особенно если они доступны \'кшсументам
только ограниченное время. Часто продолжительность сущест-
вования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусо-
чек плода с обитающими в нем \'насекомыми >в любое время мо-
жет съесть \'птица. В таких случаях легко \'представить себе, как
могут сосуществовать два вада: сильный конкурент и его более
слабый соперник, который, однако, рано размножается.
Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown,
1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитаю-
щих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При
искусственном изменении плотности одного или другого вида
в естественных условиях наблюдалось значительное снижение
плодовитости Physa gyrina под влиянием .конкуренции со сто-
роны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным.
Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более
сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Одна-
ко P. gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших
размеров, чем L. elodes, и во многих трудах, которые 1к началу
июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один
из видов. Несмотря на то что \'более слабым конкурентом бес-
спорно была P. gyrina, & целом по району \'наблюдалось сосу-
ществование ЭТИХ ВИДО\'З.
7,6.5. Групповое размещение
Внутривидовая конкуренция между особями сильного конкурен-
та, характеризующегося групповым размещением, создает сво-
бодные участки в местообитании, которые может занять более
слабый конкурент.
Более утонченная, но \'более широко применимая модель со-
существования сильного in слабого \'Конкурентов на пятнистом и
эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационно-
го моделирования Атшнсоном и Шорроксом (Atkinson, Shor-
rocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое
и агрегированное (групповое) размещение двух .видов. Это озна-
чает, что ino большей части усилия доминирующего конкурента
направлены против особей своего же вида (в скоплениях с вы-
370
Ч.