В противном случае, если имеет
место «обратная зависимость от плотности», когда наблюдается,
что с увеличением плотности смертность снижается (или растет
рождаемость), воздействие хищника будет вести к дестабилиза-
Гл. 9. Поведение хищников 421
ции динамики взаимодействующих популяций. Поведение хищ-
ника, несомненно, может иметь значение, выходящее за рамки
влияния на отдельных особей.
9.2. Ширина спектра питания и состав пищи
Среди консументов могут быть выделены монофаги (живот-
ные, питающиеся одним видом жертвы), олигофаги (питающие-
ся небольшим числом видов жертвы) и полифаги (питающиеся
многими видами жертвы). Для удобства животных нередко
подразделяют на специалистов (в широком смысле это — моно-
фаги и олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов,
являющихся монофагами, олигофагами и полифагами, можно
найти среди растительноядных организмов, паразитоидов и
истинных хищников. Но среди консументов разных типов рас-
пространение животных с различной шириной спектра питания
различается. Конечно, и среди истинных хищников есть виды,
которые специализируются на строго определенной пище, напри-
мер коршун-слизнеед (Rostrahamus sociabilis) питается почти
исключительно слизнями рода Ротасеа. Но у большинства
истинных хищников спектр питания относительно широк. Вместе
с тем паразитоиды, как правило, специализированы и часто бы-
вают монофагами, тогда как растительноядные организмы до-
статочно полно представлены во всех категориях. Однако если
растительноядные организмы с пастбищным и «хищным» типами
питания обычно имеют широкие пищевые спектры, то «паразити-
ческие» растительноядные организмы очень часто высокоспеци-
ализированы. Например, Джензен (Janzen, 1980) изучил в Ко-
ста-Рике ПО видов жуков, личинки которых питаются семенами
двудольных растений, и обнаружил, что 83 из них поражают
только один вид растений, 14 — только два, 9 — три, 2 — четыре
и по одному виду нападают на шесть и восемь растений. И это —
несмотря на то что в районе произрастало 975 видов растений.
9.2.1. Пищевое предпочтение
Предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с
доступной.
Не следует думать, что полифаги и олигофаги неразборчивы
в выборе пищи из потенциально приемлемых кормовых объек-
тов. Напротив, почти всегда в какой-то степени имеет место
предпочтение того или иного объекта. Считают, что животное
проявляет предпочтение к данному типу пищи, если доля этого
типа пищи в рационе животного выше, чем в среде. Следова-
тельно, чтобы измерить пищевое предпочтение в естественных
условиях, необходимо не только изучить состав пищи животного
422
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 9.1. Пищевое предпочтение: процент различных деревьев, объедае-
мых оленем. (Из Horton, 1964.)
Зима 1956—1957
Зима 1958—1959
Зима 1960—1961
Веймутова
сосна
31
9
17
Сосна смо-
листая
19
1
0
Сосна
Джека
84
48
70
Ель канад-
ская
0
0
0
(обычно для этого исследуют содержимое желудка), но также
оценить «доступность» разных типов пищи. В идеале эта оценка
должна быть сделана не с точки зрения исследователя (т. е. не
простым отбором проб в среде), а с точки зрения самого живот-
ного. Точная количественная оценка степени предпочтения
сопряжена со многими трудностями — по крайней мере гораздо
легче установить сам факт его существования. Хорошим приме-
ром могут служить результаты незапланированного эксперимен-
та, когда олень вторгался в посадки деревьев и объедал побеги.
На плантации произрастали четыре вида хвойных деревьев:
веймутова и смолистая сосны, сосна Джека и канадская ель.
Число деревьев каждого вида было одинаковым и размещались
они случайным образом. Как видно из табл. 9.1, олень, имея
свободный доступ ко всем четырем видам, безусловно и постоян-
но предпочитал сосну Джека. Веймутову сосну он выбирал в
меньшем числе случаев, лишь слегка объедал сосну смолистую
и совершенно игнорировал канадскую ель (Horton, 1964).
9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение
Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые
объекты можно классифицировать, основываясь на едином по-
казателе. Однако для многих консументов характерно ран-
жированное и сбалансированное предпочтение. — Смешанная
диета предпочтительнее по различным причинам.
Пищевое предпочтение можно рассматривать с двух точек зре-
ния. Во-первых, с точки зрения предпочтения объектов, которые
обладают наибольшей пищевой ценностью среди доступных, во-
вторых, с точки зрения предпочтения объектов, составляющих
существенную часть смешанной и сбалансированной диеты. В со-
ответствии с этим различают ранжированную и сбалансирован-
ную диеты, а также ранжированное и сбалансированное пред-
почтение.
Ранжированное предпочтение обычно наиболее четко выра-
жено у истинных хищников. На рис. 9.1, например, проиллюстри-
Гл. 9. Поведение хищников
10 20 30
Длина моллюска, мм
40
Я : 14
1 I 13
9 о 12
О
Энергетическая
ценность
6 7 8 9
Длина жертвы, мм
10
Рис.