9.5.2. Функциональный ответ типа 1
Пример функционального ответа «типа 1» приведен на рис.
9.8, где показана скорость, с которой Daphnia magna потребляет
дрожжевые клетки при разной плотности взвеси (Rigler, 1961).
444
Ч. 2. Взаимодействия
1 2 3 4 5 \" 9
Число дрожжевых клеток х 105 в 1 мл
Рис. 9.8. Функциональный ответ типа 1 Daphnia magna на различную концент-
рацию дрожжей Saccharomyces cerevisiae. (По Rigler, 1961.)
С увеличением плотности скорость потребления линейно растет,
достигая максимального значения, а в дальнейшем независимо
от увеличения плотности остается на максимальном уровне.
Такая зависимость наблюдается потому, что дрожжевые клетки
извлекались дафниями из постоянного объема воды, омываю-
щей фильтрующий аппарат, и, таким образом, количество
полученной пищи с ростом концентрации взвеси возрастало ли-
нейно. Однако при концентрации клеток выше чем 105 в 1 мл
дафнии не в состоянии проглатывать (т. е. обрабатывать) все
отфильтрованные частицы, и поэтому независимо от концентра-
ции пищи они потребляли ее с постоянной скоростью (на посто-
янном уровне). Другими словами, при функциональном ответе
типа 1 ниже максимального уровня потребления время обработ-
ки равно нулю и TS = T. Следовательно, применимо уравнение
9.2, и наклоном кривой является аг (частота нападений или эф-
фективность поиска), т. е. доля частиц, съеденных за единицу
времени.
Кривая ответа типа 1 в полном виде с линейно возрастаю-
щим и горизонтальным участками, подобная той, что приведе-
на на рис. 9.8, получается довольно редко. Но существует много
примеров, особенно среди растительноядных животных, в кото-
рых в исследованном диапазоне плотности корма скорость по-
требления линейно возрастает (рис. 9.9). Другими словами, в
этих примерах нет признаков замедления в росте потребления,
которое характерно для ответа типа 2.
9.5.3. Функциональный ответ типа 3
Ответ типа 3 и переключение. — Ответ типа 3 и изменение вре-
мени обработки жертвы или эффективности поиска.
Функциональный ответ типа 3 показан на рис. 9.10, А. При
высокой плотности пищи он сходен с функциональным ответом
типа 2; в обоих случаях объяснение одно и то же. Однако
Гл. 9. Поведение хищников
445
А
I
I
И
20
а
О
5 15
10
О
о о
100
200
300
Биомасса лишайников, г-м
-2
400
12
10
8
6
4
2
• Начало лета 1976 г. + лаб.
о Конец лета 1976 г.
* Конец лета 1977 г.
i i г
0
80 160\'
Биомасса растений, г* м
240
-2
Рис. 9.9. Линейный функциональный ответ у двух видов растительноядных жи-
вотных. Л. Северный олень, питающийся лишайниками (Batzli et al., 1981).
Б. Бурые лемминги, питающиеся в сообществах «пушицы—осоки» (White et al.r
1981). (По Crawley, 1983.)
при низкой плотности пищи на кривой ответа типа 3 имеется
участок ускоренного роста, на котором увеличение плотности
пищи ведет к более быстрому, чем линейное, возрастанию ско-
рости потребления. Таким образом, в целом ответ типа 3 описы-
вается S-образной или сигмоидной кривой.
Одним из важных способов, которым может быть получена
кривая ответа типа 3, является переключение части консумен-
тов (разд. 9.2.3). И действительно, сходство между рис. 9.10, А
и 9.2 легко заметно. Различие между ними заключается в тому
что при обсуждении переключения основное внимание уделяет-
ся плотности данной жертвы относительно плотности альтерна-
тивной, тогда как функциональный ответ основан только на
абсолютной плотности одного типа жертвы. Тем не менее на
практике абсолютная и относительная плотности, по-видимому,
тесно связаны и, таким образом, переключение, вероятно, часто
приводит к функциональному ответу типа 3.
446 Ч. 2. Взаимодействия
В более общем случае функциональный ответ типа 3 будет
возникать всякий раз, когда увеличение плотности пищи ведет
к возрастанию у консумента эффективности поиска или к сни-
жению времени обработки. Между тем эти два показателя так
влияют на скорость потребления пищи, что увеличение аг или
уменьшение Th приводит к более быстрому росту скорости, чем
можно было бы ожидать исходя только из увеличения плотно-
сти пищи. В качестве примера на рис. 9.10,5 показано, как
паразитоид Venturia canescens все большую часть своего вре-
мени проводит в поисках хозяина, по мере того как увеличива-
ется плотность популяции хозяев. С увеличением плотности
популяции хозяина эффективность охоты паразитоида повыша-
ется, и скорость потребления при этом не просто растет, но в
начальный период растет с ускорением. В результате получает-
ся функциональный ответ типа 3.
Одно время было принято считать, что функциональный
ответ типа 2 характерен для беспозвоночных животных, а типа
3 — для позвоночных; при этом подразумевалось, что изменения
в поведении, связанные с ответом типа 3, свойственны главным
образом позвоночным животным. Однако в настоящее время,
учитывая данные по переключению консументов, можно, веро-
ятно, считать, что функциональный ответ типа 3 широко распро-
странен как среди позвоночных, так и среди беспозвоночных
животных.