И когда Cac-
toblastis нападает на заросли опунции, «неожиданно» большое
число растений остается неповрежденным (Мопго, 1967;
табл. 9.2). Агрегирующее поведение растительноядных насеко-
мых обеспечивает защиту некоторому числу капустных листьев
Гл. 9. Поведение хищников 457
и растений опунции. Такие частичные убежища также способ-
ствуют поддержанию устойчивости динамики взаимодействую-
щих популяций.
9.8. Идеальное свободное распределение:
агрегация и интерференция
Идеальное свободное распределение: равновесие между силами
притяжения и отталкивания. — «Равномерное» распределение.
Консументы, по-видимому, стремятся сконцентрироваться
в выгодных (часто с высокой плотностью жертвы) кормовых
пятнах, где их ожидаемая скорость потребления пищи будет
самой высокой. Также мы выяснили (в разд. 9.6), что консумен-
ты склонны конкурировать и мешать друг другу, снижая тем:
самым скорость потребления пищи каждой особью. Из этого*
следует, что первоначально наиболее выгодные пятна очень-
быстро становятся менее выгодными, потому что привлекают
много консументов. На самом деле может оказаться, что эти
пятна с высокой плотностью жертвы менее выгодны, чем пятна-
с более низкой плотностью, с самого начала привлекающие*
меньшее количество консументов. Мы можем ожидать, чтс/
вследствие этого консументы будут перераспределяться.
Было высказано предположение, что, если консументы до^
бывают пищу оптимальным способом, то процесс перераспре.-
деления будет продолжаться до тех пор, пока выгодность всех
кормовых пятен не станет одинаковой (Fretwell, Lucas, 1970;;
Parker, 1970). Это должно произойти потому, что, до тех пор
пока существуют различия в выгодности кормовых пятен, кон-
сументы будут покидать менее выгодные пятна и переходить на
более выгодные. Возникающее в результате этого процесса
размещение Фретуэлл и Лукас назвали идеальным свободным,
размещением: консументы «идеальны» в своем умении оцени-
вать выгодность и «свободны» в перемещении от одного пятна
к другому. Обратите внимание на то, что при идеальном свободном
размещении по причине одинаковой выгодности всех пятен все
консументы потребляют корм с одинаковой скоростью. Однако
в разных случаях размещение особей в деталях будет меняться,
так как оно зависит от конкретной природы, а также и интеш-
сивности конкуренции и интерференции среди консументов-. ?
Существует несколько простых случаев, в которых разме-
щение консументов, по-видимому, соответствует идеальному
свободному размещению (рис. 9.16). Кроме того, существует
много примеров, где соответствие выражено крайне слабо, ско-
рее всего оттого, что консументы и не «идеальны», и не «свобод-
ны». Важным, однако, является более общий вопрос, заключаю-
щийся в том, что размещение консументов по кормовым пят-
453
Ч. 2. Взаимодействия
? 6
го с
1- *J
m
о
1
7 8 9
Время, мин
10 11 12 13 14 15 16
6ГТТТ
5 -
> 4 -
3 \"
2 -
•ю
1 \' 1
i i [ i
1
—
lit t\'\'
x 0 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 -12 13 14 15
Время, мин
Рис, 9.16. Колюшки (небольшая рыба) размещаются в соответствии с моделью
идеального свободного распределения. В каждом случае использованы шесть
рыб, которые могли кормиться в «более рентабельном» и «менее рентабель-
ном» концах аквариума. Точки и вертикальные линии — средние величины и
стандартные отклонения по 8 повторностям (Л) и 11 повторностям (Б).
А. Число рыб, которые кормятся в менее рентабельном конце при соотноше-
нии показателей рентабельности 5:1. Стрелкой показано начало питания,
а штрихами — линия, соответствующая идеальному свободному распределе-
нию. Б. То же, что и на рис. Л, но начальное соотношение показателей рен-
табельности 2 : 1 затем было изменено на обратное. (По Milinski, 1979.)
нам следует рассматривать как результат взаимодействия
привлекающих и отпугивающих сил. Таким образом, агрегиру-
ющие ответы и агрегированные размещения, которые рассмат-
ривались в разд. 9.7, являются результатом взаимодействия
двух тенденций; с одной стороны, стремления консументов
концентрироваться на участках с самой высокой плотностью
жертв, а с другой — стремления избежать кормовых пятен с
высоким уровнем конкуренции и интерференции.
Однако равновесие между основной тенденцией к образова-
нию скоплений и избеганием конкуренции и интерференции не
всегда проявляется в виде агрегированного распределения.
У некоторых консументов стремление избежать конкуренции
и интерференции преобладает над привлекающим воздействием
Гл. 9. Поведение хищников
459
А
800
0 12 3 4
Число яиц на 1 растение
0 12 3 4 5
Число проколов на 1 плод
Рис. 9.17. Регулярное, или равномерное, распределение нападений насекомых,-
Л, Яйца бабочки Syncloe sp. на растениях. Cardamine pratensls (Wiklund,.
Ahrberg, 1978). Б. Число «проколов» Dacus tryony, которая откладывает яйца
в плоды локвы (Мопго, 1967). Наблюдавшееся распределение — жирные ли-
нии; ожидаемое пуассоновское распределение — тонкие линии).