При изолированном культивировании они
растут медленно, компактными колониями, сильно напоминаю-
щими родственные свободноживущие формы, а в \'присутствии
симбиотической водоросли приобретают строение, характерное
для данного \'конкретного сочетания видов.
Водоросли вызывают у гриба столь четкие морфологические?
реакции, что и сами лишайники можно считать самостоятель-
ными видами. Разные водоросли вызывают у одного и того же-
гриба формирование совершенно различных морфологических:
признаков.
650 Ч, 2. Взаимодействия
Все лишайники растут медленно; те из них, которые селятся
на поверхности камней» редко распространяются по ней быст-
рее, чем на 1—5 мм в год. Они очень эффективно накапливают
минеральные катионы, по-видимому, ^извлекаемые .из воды, па-
дающей на них в виде дождя, стекающей по субстрату и капаю-
щей с ветвей деревьев. Эта способность делает лишайники осо-
-бенно восприимчивыми к загрязнению среды тяжелыми метал-
лами и фторидами, т. е. одними из наиболее чувствительных его
индикаторов. По наличию или отсутствию лишайников, напри-
мер на могильных плитах, можно вполне определенно судить
о «качестве» среды.
Среди л,ихенизированных грибов 90% связаны с зелеными
водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а ос-
тальные 10%—с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc,
Scytonema, Stigonema, Ehichothrix и Calothrix, усваивающими
азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайн-иии не ха-
рактерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водо-
росли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и вы-
свобождают ъ значительном количестве.
13.10. Мутуалистическая фиксация азота
Фиксация азота — важнейший экологический процесс, посколь-
ку этот биогенный элемент в доступной форме часто является
лимитирующим фактором.
Отсутствие у большинства растений и животных способности
усваивать атмосферный, или молекулярный, азот (N2) —одна
.из загадок эволюции. Его может связывать (фиксировать) толь-
ко небольшая лругтпа прокариот: некоторые бактерии, актиноми-
цеты и сине-зеленые водоросли. Многие из них тесно мутуали-
стически связаны с организмами :из систематически совершенно
различных групп эукариот. По-видимому, такой симбиоз воз-
никал в ходе эволюции независимо и неоднократно. Его эколо-
гическое значение огромно, потому что во многих биотопах азот
является важнейшим лимитирующим фактором. Подробный об-
зор экологии азотфиксирующих систем дали Гибсон и Джордан
(Gibson, Jordan, 1983). Прокариоты, участвующие в таком не
обязательно мутуалистическом симбиозе, относятся к следую-
щим таксономическим группам:
1) Azotob acted асеае: способны связывать азот аэробно;
обычно находятся на поверхности листьев и корней; примеры —
Azotobacter, Azotococcus;
2) Rhizobiaceae: фиксируют азот в корневых клубеньках
бобовых растений (а <в лабораторной культуре и в отсутствие
растения-хозяина);
Гл. \\\\ Мутуализм 651
3) ВасШасеае, например Clostridium spp. в экскрементах
жвачных животных и Desulfotomaculum sp. в рубце;
4) Enterobacteriaeeae: встречаются почти исключительно
в кишечной флоре, иногда также на поверхности листьев и на
жорневых клубеньках;
5) Spirillaceae, например Spirillum tipiferum,—облигатные
аэробы, живущие на осориях травянистых растений;
6) Actinomycetes: род Fratikia, фиксирующий азот в клубень-
ках ряда растений, не относящихся к бобовым, в частности оль-
хи (Alnus) «восковника (Myrica).
Из всех этих примеров симбиоз \'клубеньковых бактерий с бо-
бовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения
имеют для человека огромное значение.
13.10,1. Мутуализм Rhizobium и бобовых растений
Энергетические затраты на фиксацию N$. — Экологическое
значение мутуалистической азотфиксации. —- Мутуалистическая
азотфиксация может быть «самоубийственной».
Установление связи между Rhizobium и бобовым растением
происходит за несколько этапов взаимодействий. В свободном
состоянии бактерии живут в почве (рис. 13.10) и размножают-
ся, если к ним приближаются корневые волооки растения-хозяи-
на—от последнего, по-видимому, поступают некие сигналы ил»
питательные вещества. Колония развивается на корневом во-
лоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую раз*
множающиеся бактерии стенку и инфицирующую /нить — про-
дукт как растения, так и бактерий. Эта нить может расти в коре
корня от одной клетки <к другой, которые при ее приближение
начинают делиться, образуя клубенек. По мере заселения клеток
бактерии меняют свою форму и превращаются в неделящиеся
вздутые бактероиды. У (растения-хозяина развивается специ-
альная проводящая система, по которой к тканям клубеньков*
доставляются продукты фотосинтеза, а но другам частям расте-
ния разиосится фиксированный азот, в основном в виде аспара-
гина (рис. 13.11). Образуется специальное соединение, леггемо-
глобин, придающее активно функционирующему клубеньку ро-
зовый цвет. Гем для этой молекулы, по-видимому, синтезирует-
ся бактерией, а глобин—растением-хозяином (пример биохи-
мического мутуализма).