Для того \'чтобы
понять, как работает этот механизм, мы должны вспомнить, что
растения состоят из продуцирующих частей (чистые поставщики
аосимилятов, обычно это — листья) и запасающих частей (чис-
тые потребители ассиммлятов, такие, как клубни, образующие-
ся листовые почки, корни и т. д.), а количество образованного
продуцирующими частями растения вещества обычно довольно
точно соответствует потребностям запасающих частей. Когда
растение теряет часть листьев, ФБП у оставшихся листьев часто
увеличивается, что позволяет поддерживать примерное равен-
ство между продукцией и потребностями в запасных вещест-
вах. Так, у Agropyron smithii, с которого в ходе эксперимента
были удалены листья, наблюдалось 10%-ное увеличение интен-
сивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности, про-
должавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у конт-
рольных растений этот показатель снизился на 10% (Painter,
Detling, 1981). Компенсирующее увеличение ФЕП также может
наблюдаться при образовании иовых «запасающих частей», как
в том случае, когда сосущие насешмые, такие, как тли, \'потреб-
ляют огромное количество углеводов. Однако если запасающие
ткани разрушены растительноядными организмами, то ФЕП мо-
жет уменьшиться (хотя в таких случаях более обычным явля-
ется поддержание интенсивности запасания ассимилятов за счет
образования новых тканей).
Компенсирующий рост часто \'Наблюдается у растений, поте-
рявших листья, когда почки, которые в ином случае оставались
Гл. 8. Основные свойства хищничества
40?
3000
2500
2000
ш
о
о
= 1500
о
с
S
1000
500
Л
к п
Первичйые
К П
Вторичные
Категория зонтиков
К П
Третичные
Рис. 8.2. Компенсация посредством пониженной скорости отмирания цветков.
Несмотря на то, что большая часть цветков и плодов иа первичных зонтиках
Pastinaca sativa бывает уничтожена морковной молью (Depressaria heracliana),
поврежденные растения (П) образуют на вторичных зонтиках по сравнению
с контрольными растениями (К) примерно такое же число плодов, а на тре-
тичных зонтиках — гораздо большее (средние значения±стандартная ошибка).
(Из Crawley, 1983, по Hendrix, 1979.)
бы в -покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обыч-
но у оставшихся целыми частей растений отмечается также по-
ниженная вероятность отмирания. Это особенно характерно для
растений с высокой естественной частотой отмирания цветков
до того, как из них образуются плоды или семена. Например,
у дикого пастернака (Pastinaca sativa) на первичных зонтиках
образуется умеренное количество семян, большое количество —
на вторичных и совсем мало — >на третичных; происходит это
из-за отмирания цветков еще до того, как появятся семена
(рис. 8.2). Однако если растение «подвергалось нападению мор-
ковной моли (Depressaria heracliana), то, хотя большая часть
цветков 1И семян на (первичных зонтиках оказывается уничто-
женной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно пони-
жает частоту абортирования цветков на третичных зонтиках.
Таким образом, в целом количество образовавшихся семян
остается 1почти неизменным (Hendrix, 1979).
Итак, ясно, что отдельные растения (компенсируют влияние
растительноядных организмов разными способами. Однако пол-
ная компенсация происходит редко. Обычно растения все же
повреждаются растительноядными организмами, даже несмотря
на то что компенсаторные реакции направлены на нейтрализа-
цию вредного воздействия. Кроме того, как \'мы увидим в даль-
нейшем, существует много случаев, т которых эффекты расти-
тельноядности выражены сильнее, чем может показаться на
первый взгляд.
404 Ч. 2. Взаимодействия
8.2.2. Непропорциональные воздействия на растения
Кольцевое сдирание коры животными и уничтожение меристе-
мы может убить растение. — Травоядные могут служить пере-
носчиками болезней растений.— Выедание растительноядными
и конкуренция, действуя совместно, часто приводят к весьма
серьезным последствиям. — Травоядные могут на первый взгляд
оказывать весьма незначительное влияние, которое на самом
деле может быть достаточно глубоким.
Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удале-
ние небольшой части растения оказывает непропорционально
сильное воздействие, является кольцевое сдирание коры козами,
белками, кроликами, полевками и овцами. Камбиальные клетки
флоэмы при этом отрываются от одревесневшей ксилемы и пе-
ренос углеводов от листьев к корням \'нарушается. Таким спосо-
бом эти вредители часто уничтожают молодые деревца на лес-
ных плантациях, удаляя лишь очень небольшую часть тканей.
Слизни, которые ¦питаются поверхностными тканями растений,
также могут заносить гораздо больший вред молодым травяни-
стым растениям, чем можно было \'бы ожидать, если учитывать
только \'количество съеденного материала (Harper, 1977). Слиз-
ни подгрызают молодые побеги у самой поверхности \'почвы. Они
оставляют на земле ;несъеденными упавшие листья, но объедают
меристематическую зону у основания побегов, из которой мог
бы начаться повторный рост.