/
На рис. 13.12 показаны результаты эксперимента, у котором
соя (бобовое) выращивалась вместе со злаком Paspulum. Под
смешанные посевы вносили либо \'неорганические соединения азо-
та, либо Rhizobium. Эксперимент был поставлен как «серия
опытов с постоянной общей густотой \'посева» (см. разд. 7.9.1),
что позволяет сравнивать рост монокультур злака и сои с их
ростом в присутствии друг друга. В монокультуре бобового при
©несении как Rhizobium, так \'И соединений азота, урожай увели-
чивался по меньшей мере в 10 раз, т. е. обе обработки дали
о целом одинаковый эффект. Это показывает, что бобовые мо-
гут ^использовать оба источника азота, меняя их \'в зависимости
от обстоятельств. Злаки реагировали только на внесение удоб-
рений. В смешанных посевах сои и злака с внесением Rhizobium
вклад бобового в урожай был примерно в пять раз выше, чем
у зла>ка. При использовании азотных удобрений оба вида в сме-
шанных посевах дают практически одинаковый урожай. Совер-
шенно ясно, что в таких экосистемах именно в условиях дефи-
цита азота плата за мутуализм оказывается максимальной,
причем растениями, создающими дефицит (активно расходую-
щими лимитированный ресур), будут 1виды, не способные к му-
туализму (например, Paspalum).
Организмы, фиксирующие атмосферный азот, в некотором
смысле являются самоубийцами. Если в результате .их жизне-
деятельности концентрация связанного азота в среде повыша-
ется настолько, что он становится доступен другим видам, азот-
фиксатор теряет свое преимущество, может уступить доминиро-
вание окружающим и быть ими вытесненным. Это одна из при-
чин того, что в сельском хозяйстве очень трудно из года
в год выращивать без севооборота тастую (культуру бобовых —
растения глушатся злостными сорняками, поселяющимися на
обогащенной азотом почве. С этим же, возможно, связано отсут-
ствие в природе зарослей с доминированием бобовых трав или
деревьев.
В тканях растений из этого семейства обычно содержится
много азота, и на пастбищах с клеверно-злаковыми травосме-
сями накопление белка растительноядными животными связано
в основном с поеданием бобовых. Кроме того, после отмирания
по мере разложения, длящегося 6—-12 месяцев, бобовые увели-
чивают содержание азота в очень небольших объемах почвы.
Главное последствие этого состоит в том, что сопутствующие
злаки получат ма таких ограниченных участках особо благо-
приятные условия для роста. Растительноядные постоянно
выедают злаки, и содержание азота в этих пятнах возвращается
к прежнему уровню, при котором бобовое может снова получить
\'конкурентное преимущество. У бобовых со столонами, напри-
г
50
40
30
20
30
20
10
30
¦-s
о
X
О 40
30
20
10
300 г-
200 -
100 -
R0N0
В июня
R1N0
R0N1
R1N1
10
р = 1,7
пг
23 июля
о =5
В сентября
- 50
¦о = 9
\' пг
0 о*^ 8 о о
Рис. 13.12. Рост сои (Glycine soya) и злака Paspalum в монокультуре и в сме-
шанных посевах с добавками азотных удобрений и без них; с внесением и без
внесения азотфиксирующих бактерий Rhizoblum. Растения были выращены в
ящиках, содержащих от 0 до 4 особей злака и от 0 до 8 особей Glycine. На
каждом графике по горизонтальной оси показана доля растений двух видов
в каждом ящике. R0N0 — не внесены ни бактерии, ни удобрения; R1N0 — вне-
сены Rhizobium, не внесены удобрения; R0N1 —не внесены бактерии, добавле-
ны азотные удобрения; R1N1 — внесены бактерии и добавлены удобрения.
(Из deWit et al., 1966.)
656 Ч. 2. Взаимодействия
мер у клевера ползучего, растение постоянно «блуждает» по
травостою, оставляя за собой пятна с преобладанием знаков и
про\'никая (на новые бедные азотом участки, ^которые ib результате
обогащает. (В этот процесс возникновения пятнистого распре-
деления видов вносят свой вклад \'и травоядные животные. Они
объедают траву на обширной площади, а азот, выделяемый с >их
пометом и мочой, концентрируется на небольших участках.)
Симбиотические бобовые растения в такой экосистеме определя-
ют не только баланс азота, но и циклическое чередование видов
в пятнисто организованном сообществе.
13.10.2. Мутуалистическая азотфиксация
в случае небобовых растений
Азотфиксация с участием сине-зеленых водорослей.—Азотфик-
сация с участием Frankia.
Другие организмы, способные к фиксации молекулярного
азота, образуют мутуалистические ассоциации смебобовымм рас-
тениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным
образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и зага-
дочное существо Frankia с до сих пор точно ,не определенным
таксономическим положением, но обычно относимое к актино-
мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших
растений лишено \'всякой закономерности и, по-видимому, не
имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли
образуют симбиоз с тремя родами печеночников (Anthoceros,
Blasia «и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphag-
num), одним папоротником (свободноплавающее водное расте-
ние Azolla)y многими саговниками (например, Encephalartos) и
со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunner а.