Только при гораздо более высоком
усилии (Ео) популяция уничтожается
Стратегией более безопасной, чем установление квоты МПУГ
представляется выбор промыслового усилия, ведущего к МПУ
(Ет). В данном случае в отличие от схемы на рис. 10.14, еслн
плотность популяции падает ниже Nm, пополнение оказывается
выше интенсивности промысла и популяция восстанавливается.
На самом деле, чтобы довести популяцию до исчезновения (при*
Eq на рис. 10.16), необходимо значительно превысить величи-
ну Ет. Однако вследствие того, что промысловое усилие посто-
янно, величина урожая меняется в зависимости от численности:
популяции. В частности всякий раз, когда численность популя-
ции падает ниже Nm, урожай будет меньше МПУ. Соответствую-
щей реакцией на это было бы небольшое снижение промыслово-
го усилия или по крайней мере поддержание его на постоянном
уровне, пока популяция восстанавливается. Понятной :(хотя и
неверной) была бы попытка компенсировать снижение урожаяг
путем увеличения промыслового усилия. Это, однако, привело
бы к дальнейшему снижению численности популяции (Eh на
рис. 10.16); таким образом, нетрудно представить, что если по>
мере постоянного падения урожая неуклонно повышать промыс-
ловое усилие, то популяция будет уничтожена полностью.
Мы располагаем многочисленными примерами, когда промыс-
лсшое усилие регулируется различными законодательными орга-
нами, несмотря на то, что последующего точного измерения
и контроля не производится. Например, выдавая определенное-
число лицензий на отстрел, законодательные органы обычно ос-
тавляют действия охотников неконтролируемыми, а регулируя
512
Ч. 2. Взаимодействия
численность и состав рыболовного флота, эти сарганы не учиты-
вают колебания погоды. И тем не менее промысел чернохвосто-
го оленя, зилорогой\"антилопы и оленя вапити контролируется
путем выдачи ограниченного, но меняющегося числа охотничьих
разрешений (Pojar, 1981). Д, при управлении значительными за-
пасами тихоокеанского белокорого палтуса промысловое усилие
ограничивают сезонными запретами и закрытыми зонами, хотя
для выполнения этой работы требуется большре количество су-
доз рыбоохра.нной службы (Pitcher, Hart, 1982),
10.8.4. Неустойчивость промышляемых популяций —
несколько равновесных состояний
Многие промышляемые популяции имеют несколько равновес-
ных состояний и подвержены драматическим, необратимым паде-
ниям численности.
Однако даже при регулировании промыслового усилия, про-
мысел вблизи уровня МПУ может привести к подрыву числен-
ности. В малочисленных популяциях (рис. 10.17, Л, приложе-
ние 10.3) скорость пополнения может быть чрезвычайно низкой,
а в многочисленных популяциях (рис. 10.17, Б), возможно, в свя-
зи с расселением животных, может снижаться эффективность про-
мысла. Ив том, и в другом случае небольшое завышение вели-
чины* Ет будет вести к чрезмерному использованию или даже
к постепенному уничтожению популяции (рис. 10.17).
(С
X О
х с
I
О о
Л ?О
,1- ?
о о
О X
О. ш
о
Скорость пополнения
Интенсивность промыспа
—> N >
Рис. 10.17. Несколько равновесных состояний при промысле. Л. Если при низ-
кой плотности скорость пополнения популяции особенно низка, то промысло-
вое усилие, при котором обеспечивается максимально поддерживаемый уро-
жай (Ет), имеет не только состояние устойчивого равновесия, но также точ-
ку неустойчивого состояния пря плотности, ниже которого численность
популяции уменьшается до полного вымирания. Популяция также может быть
полностью уничтожена при промысловом усилии (?0), которое не намного
больше, чем \"Ет.. Б, Если эффективность промысла при высоких значениях
плотности снижается, то все пояснения, относившиеся к рис. А, остаются
в силе
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
513
2;°
X
S 1,0
и
re
с
со
СО
о
\'V
\\
V \\
\\
V
»
1952 1954 1956 1958 1960 1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974
1953 1955 1957 1959 1961 1963 1.&65 1967 1969 1971 1973
Годы
Рис. 10.18. Снижение запаса североморской сельди (оценен в миллионах тонн),
(Из lies, 1981.)
Ответы, подобные тем, что изображены на рис. 10.14, явля-
ются просто еще одной иллюстрацией «нескольких равновесных
состояний». По мере того как квота или промысловое усилие
постепенно возрастают от низкого уровня, равновесная числен-
ность популяции постепенно падает. Но как только квота пре-
вышает МПУ (рис. 10.14) или величина промыслового усилия
превышает некоторое пороговое значение (рис. 10.17), ситуация
резко меняется: единственным «равновесным состоянием» ока-
зывается нулевая численность популяции и промышлять уже не-
чего. Заметим, что даже при фиксированной квоте на уровне
ниже МПУ, существуют альтернативные равновесные состояния
(h\\ на рис. 10.14). Пока плотность превышает величину, соот-
ветствующую нижнему равновесному состоянию, популяция бу-
дет стремиться к верхнему, устойчивому равновесию. Но если
плотность падает ниже нижнего положения равновесия, то по-
пуляция будет вымирать.