В лесную подстилку и за-
тененные ручьи основная часть органического материала посту-
пает в виде листового опада с деревьев. В придонные слои
538
Ч. 2. Взаимодействия
РАЗМЕЛЬЧИТЕЛИ
СОБИРАТЕЛИ
-/ Tipuia
- личинка
долгоножки
Gammarus
пресноводное
ЫетитНа
- личинка
веснянки
Ephemera
-- роющая
личинка
поденки
Tubifex
— мапощетинковыя
червь
Chsronomus
~ личинка
комара-звонца
СОСКРЕБАТЕПИ
ФИЛЫРАТОРЫ-СОБИРАТЕЛИ
Glossosoma
— личинка
ручейника в домике
Heptagenia
Simulium
- пичинка мошки
Hydropsyche
~ строящая сети
личинка ручейника
и ее фильтрующая,
сеть
ХИЩНИКИ
Siaiis
— личинка
ВИСЛОКрЫПКИ
Corduiegaster
- нимфа
стрекозы
Рис. 11.7, Примеры различных категорий беспозвоночных консументов в прес
ных водах.
Гл. П. Редуценты и детритофаги
539
листья
¦> КО8
ДЕРЕ8ЬЕ8
И т. д.
Выщелачивание
Водоросли
РОВ
ОРГАНИЧЕСКИЙ
СЛОЙ .
-> НА КАМНЯХ
Соскребете ли
Рис. 11.8. Общая схема потока энергии в ручье. Часть крупнозернистой орга-
нической взвеси (КОВ) вследствие выщелачивания быстро теряется в виде
растворенного органического вещества (РОВ). Оставшаяся часть превращает-
ся в тонкую органическую взвесь (ТОВ) благодаря трем процессам: 1) меха-
ническое разрушение частиц; 2) обработка микроорганизмами, вызывающими
постепенное разрушение; 3) измельчение животными-размельчителями. Кромн
того, животные всех групп, выделяя экскременты (пунктирные линии), попол-
няют ТОВ. РОВ также превращается в ТОВ благодаря физическому процес-
су флоккуляции или поглощению РОВ микроорганизмами. Слой органического
вещества, прикрепленного к камням на дне ручья, образуется из водорослей,
РОВ и ТОВ, осевших на органическую основу.
океана и озер непрерывно оседает детрит из эвфотической зоны.
В пещеры органическое вещество поступает с водой через поч-
ву и между камней в виде раствора и взвеси, заносится ветром
и попадает с мигрирующими животными. В других местообита-
ниях численность детритофагов может быть гораздо ниже, чем
фитофагов, хищников и паразитов, но в некотором количестве
они присутствуют всегда.
11.2.3. Относительная роль микрофлоры и детритофагов
Биомасса: важная, но недостаточно совершенная мера оценки
значимости. — Решающее значение взаимодействий между де-
тритофагами и микроорганизмами. — Жизнь (после смерти)
стенок растительных клеток.
Оценивать роль микрофлоры и детритофагов в разложении
мертвого органического вещества можно различными способа-
ми. Сравнивая эти группы по численности, мы увидим, что пре-
обладающими будут бактерии. Это почти неизбежно, поскольку
в данном случае учитываются отдельные клетки. Сравнение био-
массы дает иные результаты. На рис. 11.9 приведены относи-
тельные значения количества биомассы (по содержанию азота)
у разных групп организмов, участвующих в разложении листо-
S10
Ч. 2. Взаимодействия
О
О
Месяцы
Рис. 11.9, Относительное значение
микрофлоры в разложении лесного
опада по сравнению с членистоно-
гими, дождевыми червями и нема-
тодами, оцененное по содержанию
в них азота. Микробная актив-
ность гораздо выше, чем актив-
ность детритофагов, но обилие
детритофагов в течение года бо-
Д лее постоянно. (По Ausmus et al,
1972.)
вого опада в лесной подстилке. В течение большей части года
биомасса микроорганизмов в 5—10 раз превышала биомассу
детритафагов. Биомасса детритофагав в течение года изменя-
лась не столь значительно, потому что животные этой группы
менее чувствительны к колебаниям абиотических условий
и зимой они фактически преобладали в сообществе.
К сожалению, биомасса различных групп редуцентов сама
по себе довольно слабо характеризует их относительный вклад
в процесс разложения. Популяции короткоживущих высокоак-
тивных организмов могут играть большую роль в функциониро-
вании всего сообщества, чем более крупные долгоживущие но
медлительные животные (например, слизни!), которые делают
больший вклад в биомассу. В целом оценить относительный
вклад микроорганизмов и детритофагов в процесс разложения
органического вещества очень трудно. Прежде всего это связано
с тем, что жизнедеятельность этих организмов тесно связана.
Разложение мертвого органического материала представляет
собой не просто сумму процессов жизнедеятельности микроор-
ганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определя-
ется взаимодействием между ними. Природу такого взаимодей-
ствия иллюстрирует рис. 11.10, на котором представлены
результаты очень простого эксперимента. В микрокосм, содержа-
щий 1 г дубового листового опада, помещали разное число мок-
риц. Присутствие этих ракообразных вызывало увеличение ин-
тенсивности дыхания микрофлоры (индекса скорости разложе-
Гл. 11. Редуценты и Детритофаги
541
150
сГ 130
а
а
о
&
I
110
90
70
50
30
• 6 Численность
АЮ изопод
О 0
10 15 20 25 30
Время, сут
35 40
Рис. 11.10. Влияние жизнедеятельности мокриц (Isopoda) на процесс микроб-
ного разложения листового опада в лабораторных микрокосмах.