Существуют и другие
616
Ч. 2. Взаимодействия
R
Рис. 12.26. Схема, иллюстрирующая ва-
рианты взаимодействия генов устойчиво-
сти (R) хозяина с пятью соответствую-
щими генами вирулентности паразита в
системе циклического сбалансированного
полиморфизма. (По Person, 1966.)
виды устойчивости (напри-
мер, связанные со способно-
стью отличать хозяев от не-
хозяев), обычно контроли-
руемые многими генами, но
полиморфизм и быстрые
эволюционные изменения
наиболее ярко выражены
именно при «одногенном»
механизме ее развития.
Если популяции хозяина
и паразита эволюционируют
совместно без селекционно-
го вмешательства человека,
то за размножением опре-
деленного штамма возбуди-
теля следует увеличение
доли устойчивых особей хо-
зяина. Повышение частоты
генов устойчивости снижает
встречаемость генов виру-
лентности в популяции воз-
будителя. Преимущество
получает другой штамм
паразита, а это в свою очередь ведет к увеличению доли
генов, определяющих устойчивость уже к нему возбудителя.
Различные штаммы возбудителя по очереди широко распрост-
раняются и снижают свою численность, что способствует под-
держанию динамического полиморфизма в генетической струк-
туре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фак-
тически, такой естественно возникающий полиморфизм,
приводит к тому же результату, что и искусственное смешива-
ние в посевах различных линий растения, разрабатываемое
агрономами для борьбы с заболеваниями культур.
Генетический полиморфизм — только одно из последствий
взаимного давления отбора при коэволюции паразитов и их хо-
зяев. У человека, страдающего сонной болезнью, во время ее
рецидивов наблюдаются циклические фенотипические реакции,
не связанные с генетическими изменениями. Возбудитель забо-
левания трипаносома, имеет меняющийся набор антигенов,
которые по очереди активируются тонкими молекулярными
механизмами в ответ на последовательную выработку хозяином
средств иммунной защиты (рис. 12.27). В результате в теле
человека происходят сильные колебания численности трипа-
носом.
И последний пример. При коэволюции вируса миксоматоза
и его хозяина кролика вслед за резкими колебаниями плотно-
Гл. 12. Паразитизм и болезни
617
3 4 5 6
Время, нед
9 10
Рис. 12.27. Колебания численности трипаносом в крови больного сонной бо-
лезнью. При каждом подъеме численности популяция трипаносом отличается
по антигенам от популяции на соседних подъемах. (По Ross, Thomson, 1910.)
Австралия
Вепикобритания
1950-1951
100
100
1953
1962
1975
V////M.
IV V
Вирулентность штамма
1976-1980
IV V
Вирулентность штамма
Рис. 12.28. А. Пропорции, в которых различные штаммы миксовируса были
обнаружены в диких популяциях кроликов в Австралии в разные периоды
с 1951 по 1981 гг. Б. Сходные данные для диких популяций кроликов в Вели-
кобритании с 1953 по 1980 гг. Штамм I — наиболее вирулентен, а штамм V —
наименее. (По May, Anderson, 1983, из данных, собранных Fenner, 1983.)
сти зараженных популяций последовала внешне стабильная
ситуация, в которой возбудитель сохранял средний уровень ви-
рулентности (рис. 12.28; Lewin, Pimentel, 1981; May, Anderson,
1983). Такое снижение вирулентности паразита при возраста-
нии устойчивости хозяина, можно сравнить с долговременными
эволюционными процессами, приведшими в естественных усло-
виях к тесной сопряженности жизненных циклов биотрофных
патогенов и их хозяев (например, у ржавчинных грибов).
618 Ч. 2. Взаимодействия
Огромный объем современной литературы по экологии по-
священ роли генетической изменчивости хозяев и паразитов.
Нигде больше в этой науке не уделяется такого пристального
внимания механизмам естественного отбора, обусловленным
взаимодействиями между организмами. В эволюции этих взаи-
модействий огромное значение имеет половая рекомбинация и
перестройка генетического материала. Действительно, непре-
кращающаяся борьба паразита и хозяина может быть главной
движущей силой эволюции и сохранения самих половых разли-
чий. В следующей главе мы увидим, что половые процессы при
мутуализме, напротив, не имеют особого значения, специфич-
ность взаимосвязей выражена в меньшей степени, а массовых
вспышек численности, вероятно, не происходит. Другими слова-
ми, эволюционные последствия борьбы и партнерства совер-
шенно различны.
Глава 13
Мутуализм
13.1. Введение
Планетарная биомасса в значительной мере образована мутуа-
листами. — Мутуализм бывает факультативным и облигатным.
Мутуализмом называют взаимодействия между парами ви-
дов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого
из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают
и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей
другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего
они заключаются в том, что по крайней мере один из партне-
ров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как
другой получает защиту от врагов или благоприятные для рос-
та и размножения условия.