9.1. Хищники, по-
едающие «выгодных»
жертв, т. е. хищники,
у которых в составе пи-
щи преобладают кормо-
вые объекты, дающие
наибольшее количество
энергии. Л. Крабы, пи-
тающиеся моллюсками
(Elner, Hughes, 1978).
Б. Черная трясогузка,
питающаяся мухамн (Da-
vies, 1977). (По Krebs,
1978.)
о
Длина мертв
50 h
424 Ч. 2. Взаимодействия
рованы два случая активного выбора хищниками жертв, поеда-
ние которых наиболее выгодно, если выражать получаемый
выигрыш как поступление энергии за единицу времени, затра-
ченного на обработку (схватывание и поедание). Такого рода
данные свидетельствуют о том, что пища хищников часто мало
изменяется по составу, но может меняться по размерам или
доступности. Это дает возможность использовать для характе-
ристики жертв единый показатель, такой, как «энергия, получен-
ная за единицу времени обработки жертвы», и позволяет ранжи-
ровать пищевые объекты по их «выгодности». Другими словами,
на рис. 9.1 показано активное предпочтение потребителем пищи,
имеющей высокий ранг выгодности.
Для многих животных, в первую очередь растительноядных
и всеядных, простое ранжирование не подходит, так как ни один
из доступных пищевых объектов не соответствует в полной мере
его пищевым потребностям. Эти потребности могут быть удов-
летворены только в результате поедания большого количества
пищи, для того чтобы получить большой запас питательных
веществ, или в результате поедания разнообразной пищи в соче-
тании, соответствующем потребностям консумента. В действи-
тельности многие животные ведут себя и тем и другим образом.
Они избирательно потребляют пищу обычно высокого качества,
сводя к минимуму общее выедание, но также выбирают объекты
для удовлетворения специфических потребностей. Например,
овцы и крупный рогатый скот предпочитают высококачествен-
ную пищу. Они объедают листья, предпочитая их стеблям, а
зеленые части растений предпочитают старым и высохшим.
В той части корма, которую животное поедает по сравнению со
всем доступным кормом, обычно выше содержание азота, фосфо-
ра, Сахаров и энергии и ниже доля растительных волокон
(Arnold, 1964). В самом деле, данные, опубликованные в раз-
личных обзорных работах, свидетельствуют о том, что все
растительноядные животные, являющиеся универсалами, потреб-
ляют пригодные в пищу растения с разной скоростью, если им
предоставлен свободный выбор в экспериментальных условиях
(Crawley, 1983).
Вместе с тем сбалансированное предпочтение также встреча-
ется довольно часто. Так, например, брюхоногий моллюск блю-
дечко (А стае a scutum) выбирает в качестве объектов питания
два вида обрастающих микроводорослей. Почти независимо от
того, в какой пропорции эти объекты находятся в среде, пища
моллюсков состоит на 60% из водорослей одного вида и на 40%
другого (Kitting, 1980). У оленей карибу, питающихся зимой
исключительно лишайниками, к весне развивается минеральная
недостаточность, для компенсации которой они пьют морскую
воду, поедают пропитанный мочой снег и обгладывают сброшен-
ные рога (Staaland et al., 1980). Достаточно взглянуть на себя
Гл. 9. Поведение хищников 425
и сразу можно понять, что «работоспособность» гораздо выше
при питании разнообразной пищей, чем каким-либо одним ее
видом, даже если это излюбленная пища.
Смешанная диета предпочтительнее еще и по двум другим
важным причинам. Во-первых, хищник может потреблять пище-
вые объекты низкого качества просто потому, что поедая их по
мере обнаружения, он получает больше энергии, чем если бы
игнорировал их и продолжал поиск. Более подробно мы обсудим
это в разд. 9.3. Во-вторых, пища каждого типа может содержать
разные нежелательные ядовитые примеси и благодаря смешан-
ному питанию консумент поддерживает концентрацию этих
примесей в допустимых пределах. Несомненно, что ядовитые
вещества могут играть важную роль в пищевом предпочтении.
Например, в одной из работ изучали питание ряда арктических
животных (трех видов куропаток, глухаря, двух разновидностей
зайца и американского лося) в зимнее время (Bryant, Kuropat,
1980). В каждом случае вывод был одним и тем же: выбор пи-
щи животными основывался не на ее энергетической ценности
и не на содержании питательных веществ. Степень предпочтения
определялась главным образом концентрацией определенных
токсинов.
9.2.3. Переключение
Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа,
которая наиболее обильна. — Условия возникновения переклю-
чения. — Переключение и отдельные особи.
Предпочтение, проявляемое многими консументами, отлича-
ется постоянством, т. е. оно сохраняется независимо от относи-
тельной доступности альтернативных видов пищи. Но многие
животные переключают предпочтение, так что пищевые объекты
потребляются непропорционально часто, когда они многочис-
ленны, и непропорционально избегаются, когда они редки. На
рис. 9.2 сопоставлены два типа предпочтения. Рис.