Результаты сравнивали либо с состоя-
нием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше,
с аналогичным контрольным участком, который не подвергался
вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода
давали возможность регулярно \'получать полезную \'Информацию,,
но их, как правило, легче выполнять на одних группах организ-
мов (например, на прикрепленных организмах), чем на других.
Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener
1983) и Коннеллом (Connell, 1983) (см. гл. 18).
Вторая (категория экспериментальных данных, подтверждаю-
щих конкуренцию, связана с работами, \'Проводимыми в искус-
ственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях,
Примерами могут служить исследования Тенсли на по дм арен-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 377
никах (разд. 7.2.2), Гаузе на Paramecium G.2.4), Тилмана и
¦его коллег на диатомовых водорослях G.2.5), Гроувса и Уиль-
ямса на клевере и хондрилле ситниковидной G.3), Парка на
мучных хрущаках G.4.3). И здесь ключевым элементом опыта
было сравнение реакции (видов при одиночном содержании
с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспери-
ментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить
и контролировать, но о>ни имеют два серьезных недостатка. Пер-
вый состоит ,в том, что условия содержания организмов в лабо-
ратории отличаются от условий, с которыми они имеют дело
в .природе. Вторым недостатком является простота условий: это
может служить \'Препятствием для разделения ниш просто пото-
му, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши,
которые ib иной ситуации были бы важны. Тем не \'менее эти
эксперименты могут оказаться полезными при изучении сход-
ных эффектов конкуренции в естественных условиях.
В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру,
опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной об-
щей плотностью, \'Но меняющимся соотношением этих двух видов
и 2) с возрастающей общей плотностью, в \'которых один вид вы-
севали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность
другого вида.
7.9.1. Эксперименты с постоянной общей плотностью
Этот подход, основоположниками которого были де В.ит и
-его коллеги -в Нидерландах (de Wit, 1966), предполагает изуче-
ние результатов изменения доли \'каждого из двух «видов при по-
стоянной общей (плотности [посевов. Так, при общей плотности
в 200 растений \'могут быть следующие варианты смешанных по-
севов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А
и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем
(могут быть получены при других значениях общей плотности,
выбранных для доказательства существования конкуренции.
Однако на практике многие исследователи используют только
одно значение общей плотности.
Хороший пример эксперимента с постоянной общей плот-
ностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969).
Объектом их исследования служили два вида дикого овса
{Avena fatua и A. barbata), которые в природных условиях
встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах
эти виды выращивали совместно при четырех значениях плот-
ности: 32, 64, 128 и 256 растений \'на горшок. При каждом зна-
чении плотности виды высевались ib следующих соотношениях:
0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа (высеянных семян.
Через 29 нед выращивания в теплице урожай каждого вида
оценивали числом колонков на горшок.
378
Ч. 2, Взаимодействия
Avena barbata
Avena fatua
32 64 96 128 160 192 224
Плотность, число растений на 1 горшок
256
Рис. 7.15. Влияние внутривидовой конкуренции на урожайность двух видов
дикого овса —Avena fatua и A. barbata. (По Marshall, Jain, 1969.)
Для того чтобы IB полной мере оценить результаты межвидо-
вой конкуренции, необходимо в \'первую очередь знать эффекты
внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выра-
щивали каждый вид овса по отдельности лри всех значениях
плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конку-
рирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные
«на (рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутри-
видовой конкуренции.
Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плот-
ностью (одна серия при \'Каждом значении \'плотности) показаны
в виде диаграмм замещения на р«ис. 7.16. В каждом случае
сплошная линия соединяет значения урожая ib сериях с замеще-
нием, а штриховая линия — значения, полученные при выращи-
вании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозна-
чена на рис. 7.16, Л, Б и Г) —это величина урожая A. fatua, по-
лученная .при его выращивании в монокультуре при ;плотнссти
32 растения !на горшок. Если межвидовая (конкуренция полно-
стью отсутствует, то такой же урожай был бы итолучен не толь-
ко в случае, показанном на рис. 7.16,Л, но также и на
рис. 7.16, ? (где 32 особи A. fatua были посеяны с 32 особями
A. barbata), и рис. 7.16,Г C2 особи A. fatua и 224 особи A. bar-
bata). Однако в последних двух случаях урожай был заметно
меньше.