Следовательно, оптимальным
должно быть некоторое промежуточное значение времени пре-
бывания в пятне. Кроме того, по-видимому, ясно, что оптималь-
ное время пребывания должно быть больше для более выгодных
пятен и оно должно зависеть от выгодности среды в целом.
В качестве примера рассмотрим консумента на рис. 9.21, -С.
Он питается в среде, где пища распределена неравномерно и
отдельные кормовые пятна имеют большую пищевую ценность,
чем другие. Среднее время перехода от пятна к пятну равно tt.
Этот промежуток, следовательно, является тем временем, через
которое консумент может в среднем обнаружить очередное кор-
мовое пятно, после того как он покинул предыдущие. Предста-
вим, что консумент на рис. 9.21, Б, добрался до некоторого
среднего для данных условий кормового пятна, и, следователь-
но, питается в соответстви со средней кривой выедания. Для
ше наклон), чем промежуточная продолжительность (SOnT), которой соответ-
ствует линия, касательная к кривой. Поэтому 5ОПТ — это оптимальное время
пребывания в пятне, обеспечивающее максимальную скорость получения энер-
гии. Хищник должен покидать все пятна при одной и той же скорости получе-
ния энергии (наклон линии ОР). В. Малопродуктивные кормовые пятна будут
оставлены хищником через более короткое время, чем высокопродуктивные.
Г. Хищник будет покидать пятна тем быстрее, чем меньше время перехода
от одного пятна к другому. Д. Хищник будет быстрее покидать пятна при бо-
лее высоком среднем уровне продуктивности среды, чем при более низком.
30*
468 Ч. 2. Взаимодействия
тэго чтобы добывать пищу оптимально, консумент должен мак-
симизировать свою скорость получения энергии не только за
период пребывания в кормовом пятне, а за весь период с мо-
мента ухода из последнего пятна (т. е. для периода tt + s, где
s — время пребывания в пятне).
Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот
период будет коротким (/* + sKP. на рис. 9.21,5). Но при этом
он соответственно получит мало энергии (ЕКр.). Скорость полу-
чения энергии (за весь период tt + s) будет задана наклоном
отрезка OS [т. е. EKPj(tt + sKP.)]. Вместе с тем если консумент
задержится в пятне надолго EДЛ.), то он получит гораздо боль-
ше энергии (?\"дЛ.); но в целом скорость получения (наклон от-
резка OL) изменится мало. Для того чтобы максимизировать
скорость получения энергии за период tt-\\-s, необходимо добить-
ся максимального значения наклона отрезка, соединяющего
точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведе-
нием касательной к кривой (линия ОР на рис. 9.21, 5). Прове-
сти прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала
кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное
с помощью касательной, является оптимальным (sonT).
Таким образом, оптимальным решением для консумента на
рис. 9.21, 5 будет уход из данного пятна в тот момент, когда
скорость потребления пищи равна (определена с помощью ка-
сательной) наклону отрезка ОР, т. е. он должен покинуть
кормовое пятно в точке Р. В действительности Чарнов, Паркер
и Стюарт обнаружили, что консумент с оптимальным поведе-
нием должен покидать все кормовые пятна независимо от их
выгодности при одной и той же скорости потребления пищи
(т. е. при постоянной «пороговой ценности»). Такая скорость
потребления задается наклоном касательной к средней кривой
потребления (как на рис. 9.21, ?), и, таким образом, эта величи-
на будет максимальной средней скоростью в целом для данных
условий.
Рассмотренная модель, следовательно, подтверждает поло-
жение о том, что оптимальное время пребывания должно быть
больше в более продуктивных пятнах (рис. 9.21, Б). Кроме того,
для наименее продуктивных пятен (где скорость потребления
никогда не достигает величины наклона отрезка ОР) время
пребывания должно равняться нулю. Из модели также следует,
что все пятна должны использоваться до такой степени, что
конечная скорость потребления в каждом из них будет одина-
ковой (т. е. «пороговая ценность» каждого пятна будет одной и
той же); время пребывания в пятне должно быть более продол-
жительным в условиях, когда переход от одного пятна к дру-
гому занимает больше времени (рис. 9.21, Г)\\ время пребыва-
ния в кормовом пятне должно быть больше в среде, которая в
целом менее продуктивна (рис. 9,21, Д).
Гл. 9. Поведение хищников 469
9.11.2, Экспериментальная проверка теоремы
о пороговой ценности
Эксперименты Коуи на большой синице. — Эксперименты Хаб-
барда и Кука на Venturia.
Существует ряд примеров, которые вселяют уверенность в
то, что теорема о пороговой ценности не бесполезна. Коуи
(Cowie, 1977), например, экспериментально проверил одно из
следствий модели, которое иллюстрирует рис. 9.21, Г: консумент
должен проводить в кормовом пятне тем большее время, чем
продолжительнее переходы из пятна в пятно. В большой волье-
ре, расположенной в помещении, экспериментатор изучал пове-
дение больших синиц: он приучил птиц добывать мелкие кусоч-
ки мучных червей, спрятанные в пластиковые чашки с опилка-
ми— чашки играли роль «пятен».