Кроме того, если популяция хищника испытывает
очень сильное самоограничение, что может быть следствием
взаимной интерференции, то устойчивость относительно высока
и численность может вовсе не меняться (кривая ///); только
С* будет низкой, a N* окажется не намного ниже, чем Kn--
Следовательно, для взаимодействий с самоограничением долж-
но, очевидно, существовать резкое различие между устойчивой
картиной динамики численности, когда плотность хищника низ-
ка, а численность популяции жертвы зависит от нее слабо, и
менее устойчивой картиной при более высокой плотности хищ-
ника, когда численность популяции жертвы изменяется более
резко.
10.3.2. Примеры самоограничения
Стабилизирующие эффекты самоограничения подтверждаются
на примере арктических сусликов. — Подтверждает это и взаи-
модействие «куропатки—вереск».
Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа
хищник—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее
воздействие, безусловно существуют. Так, в Арктике ширёк§
распространены две группы растительноядных грызунов: поли-
вки (лемминги и собственно полевки) и арктические суслИкш
Полевки известны благодаря драматичным циклическим коле!
баниям численности (см. разд. 15.4.1), а численность популяций
арктических сусликов из года в год остается удивительно постов
янной. Существенным моментом в данном случае является то;
что арктические суслики, вследствие своего агрессивного тер-
риториального поведения, направленного на защиту используе-
мых для размножения и спячки нор, испытывают сильное само-
ограничение. Именно с этим исследователи уверенно связыва-
ют устойчивость их численности (Batzil, 1983).
Примером, в котором можно найти более конкретное под-
тверждение зависимости, приведенной на рис. 10.7, может слу-
жить работа по Шотландский куропатке (Lagopus lagopus sco*
490 Ч. 2. Взаимодействия
ticus), питающейся вереском (Calluna vulgaris) на пустошах
Шотландии (Watson, Moss, 1972; см. также Caughley, Law-
ton, 1981). Вереск составляет по меньшей мере 90% пищи ку-
ропаток в течение большей части года и является преобладаю-
щим (а иногда фактически единственным) высшим растением
в местах их обитания. Куропатки—ярко выраженные террито-
риальные птицы, и численность их популяции весной в период
размножения определяется числом индивидуальных участков,
занятых самцами в предыдущую осень. «Лишние;» птицы вытес-
няются с поросшей вереском территории и зимой погибают.
Численность некоторых популяций куропатки весьма постоян-
на, хотя в других случаях она может изменяться в три раза
(Jenkins et al\\, 1967); но в соответствии с рис. 10.7 (кривые //
и III) в местах их обитания на большом количестве вереска
кормится относительно немного куропаток. На самом деле ку-
ропатки съедают только около 2% общей годовой продукции
вереска. Конечно, птицы могли бы потреблять большее количе-
ство вереска, но, по-видимому, на них сказывается влияние вза-
имной интерференции.
10.4. Неоднородность, агрегация и частичные
убежища
Наличие частичных убежищ ведет к тому, что изоклины жертвы
становятся вертикальными при ее низкой плотности.—А это
приводит к низкой стабильной численности жертвы, когда хищ-
ник эффективен в поисках жертвы. — Неоднородность среды,
следовательно, оказывает стабилизирующий эффект, как это
было показано ранее.
Наиболее существенные ограничения в обсуждавшихся до
сих пор моделях были, вероятно, связаны с допущением об од-
нородности— однородности в среде и однородности самих орга-
низмов. Теперь мы перейдем к рассмотрению моделей, в кото-
рых это допущение соблюдается менее строго.
Мы можем это сделать в рамках модели Лотки—Вольтер-
ры с учетом того, что различные типы неоднородности обуслов-
ливают непропорционально пониженную скорость добывания
пищи хищником при низких значениях плотности жертв. Это, в
частности, имеет место при пятнистом размещении жертвы, на
которое хищники отвечают также образованием агрегации, а
некоторым жертвам в результате этого удается получить «ча-
стичное убежище» (разд. 9.9). Кроме того, это можно наблю-
дать в случаях, когда жертвы имеют настоящие убежища, в
которых часть из них спасается от хищников. В такой ситуации
при низкой плотности жертвы скорость добывания пищи хищ-
Гл. 10.- Динамика популяций хищника и жертвы
491
Время
Время
Рис. 10.3. Изоклина жертвы, соответствующая ситуации, в которой скорость
выедания при низкой плотности жертвы очень низка, что обусловлено либо
совокупным ответом (и наличием частичного убежища), либо наличием дей-
ствительного убежища, либо наличием несъедобного растительного материала.\'
Если хищник охотится со сравнительно низкой эффективностью, то такому
случаю соответствует изоклина II хищника и результат сходен с тем, который
приведен иа рис. 10.7. Однако при сравнительно высокой эффективности охо-
ты популяция хищника все еще может существовать при низкой плотности
жертвы.