Они могут, по-
глощая, переваривать мелкие чужеродные объекты и инкапсу-
лировать более крупные, изолируя их. Предполагается, что рас-
познавание в захваченной частице «чужого» зависит от свойств
ее поверхности, однако механизм этого еще во многом неясен.
У позвоночных также существует фагоцитарная реакция на чу-
жеродные объекты, но система защиты животных значительно
расширена гораздо более сложным по природе иммунным
ответом.
Способность позвоночных распознавать и отторгать ткань,
пересаженную от неродственных представителей того же самого
вида, — только один из примеров действия иммунной системы
(см. рис. 12.16). С точки зрения экологии паразитов иммунный
ответ имеет два жизненно важных свойства. Во-первых, он дает
возможность выздороветь после заражения; во-вторых, обеспе-
чивает поправившегося хозяина (местообитание) «памятью»,
которая может изменить его реакцию на повторное появление
паразита (колониста), вплоть до приобретения невосприимчи-
вости (иммунитета) к данной инфекции. У млекопитающих пе-
редача потомкам иммуноглобулинов может иногда распростра-
нять их защитное действие и на следующее поколение. Таким
образом, реакция позвоночных на заражение защищает хозяина
и повышает его шансы выжить и размножиться. У беспозвоноч-
ных она слабее защищает отдельный организм, и восстановле-
ние популяций после заболевания больше зависит от высокого
репродуктивного потенциала выживших особей, чем от выздо-
ровления зараженных (Tripp, 1974).
В случае большинства вирусных и бактериальных инфекций
высших животных заражение хозяина — кратковременный эпи-
зод в жизни последнего. Паразиты размножаются в его теле,
вызывая мощный иммунный ответ. И напротив, такой ответ на
многих макропаразитов и простейших как правило довольно
непродолжителен, поэтому заселение ими обычно устойчиво,
причем хозяева подвергаются непрерывному перезаражению.
Гл. 12. Паразитизм и болезни
555
Макрофаг
Поверхностные
антигены
Другие
клетки
(АО СС)
Комплемент
¦у уСтиму
ляция
Т-клеткой
Антитело
Рис. 12.16. Позвоночное животное как хозяин является реагирующей средой,
в которой иммунный ответ превращает его из пригодного для паразита место-
обитания в непригодное. Этот тип реакции позволяет отличить живые орга-
низмы, которые служат местообитаниями, от тех категорий среды обитания,
которые обычно рассматриваются экологами.
Ответ возникает, если иммунная система подвергается воздействию анти-
гена, который захватывается и обрабатывается макрофагом. Антигеном могут
служить молекулы иа поверхности паразита. Макрофаги передают антиген Т-
и В-лимфоцнтам. Реакция Т-лимфоцитов заключается в стимуляции различных
клонов клеток: некоторые из иих цитотоксичны, другие выделяют лимфоки-
нины, а третьи побуждают В-лимфоциты к образованию антител. Паразит,
который несет антигены, может быть атакован различными способами. (По
Сох, 1982.)
12.5.3. Сверхчувствительность и фитоалексины растений
Модулярное строение растений, наличие у них клеточных
стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции (типа
кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую
форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет
мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть моби-
лизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие
растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения
реакцией сверхчувствительности. Гибнущие пораженные клетки
вместе с непосредственно окружающими их выделяют «фито-
алексины»— низкомолекулярные, обладающие антимикробным
действием вторичные метаболиты, накапливающиеся в зоне по-
явления патогена до уровня, подавляющего его развитие (Bai-
ley, Mansfield, 1982). Фитоалексины могут предотвратить рас-
пространение паразитов от участка первичного заражения, но
эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она
строго локализована, довольно неспецифична и вызывается раз-
личными стимулами.
596 Ч. 2. Взаимодействия
12.5.4. Реакции на биотрофных паразитов: устойчивость,
морфогенез и поведение
Ко многим биотрофам существует устойчивость. — Многие био-
трофы влияют на морфогенез хозяина. — Некоторые паразиты
изменяют поведение хозяина.
К присутствию большинства высокоспециализированных па-
разитов хозяева устойчивы. Иногда особенности поведения де-
лают их практически не распознаваемыми для хозяев. Самый
яркий пример того, как паразит использует ресурсы хозяина,
не вызывая при этом с его стороны сильной реакции, — парази-
тизм тлей на высших растениях. Эти насекомые питаются, про-
никая своими стилетами во флоэму и высасывая сок из сито-
видных трубочек, которые тем временем активно функциониру-
ют (рис. 3.17). Клетки флоэмы крайне чувствительны к
повреждениям и с ними чрезвычайно трудно экспериментиро-
вать, но нарушения, вызываемые стилетами тлей, столь незна-
чительны, что физиологи растений, изучающие флоэмный сок в
живых растениях, использовали эти стилеты как самый эффек-
тивный отбор проб из практически неповрежденных ситовидных
трубок.