9.10. Поведение, приводящее к агрегированному
размещению
Обнаружение кормовых пятен. — Поиск на ограниченной пло-
щади. — Пороговый уровень и время ожидания.
В основе агрегирующих ответов консументов (и вообще их
реакций на скопления) лежат различные виды поведения, кото-
рые распадаются на две обширные категории: поведение, свя-
462
Ч. 2. Взаимодействия
Плотность пищевого объекта
невелика на всей территории
На заштрихованных прямоугольных
участках плотность пищевого
объекта высока
Рис. 9,19. Траектории поиска у дроздов (певчего дрозда — Turdus philomelos
и черного дрозда — Т. merula). Птицы имеют тенденцию задерживаться в уча-
стках с высокой плотностью жертвы (справа), потому что на этих участках
они чаще и более резко изменяют направление движения, чем на малокорм-
иых участках (слева). (По Smith, 1974.)
занное с обнаружением выгодных кормовых пятен, и поведение,,
включающее реакции консумента, находящегося в пятне. Пер-
вая категория включает все случаи, в которых хищники воспри-
нимают на расстоянии существование неоднородности в распре-
делении своих жертв. Например, паразитоида Callaspidia de-
fonscotombei к скоплениям его хозяев — личинок мух-журча-
лок— привлекает запах, который исходит от различных видов
тлей, служащих жертвами мух (Rotheray, 1979).
Во второй категории — реакции консументов в пределах кор-
мовых пятен — привлекают внимание два главных аспекта
поведения. Первый — это изменение поисковой тактики хищни-
ка в ответ на столкновение с отдельным кормовым объектом.
В частности, сразу после поедания жертвы, как правило,
происходит замедление движения хищника и увеличение часто-
ты поворотов; и то и другое приводит к удержанию хищника
вблизи того места, где был съеден последний кормовой объект
(«поиск на ограниченной площади»). Тем самым консументы
проявляют тенденцию задерживаться в кормовых пятнах высо-
кой плотности (где частые столкновения с жертвами приводят
к замедлению движения и учащению поворотов) и покидать
пятна с низкой плотностью жертв (где хищники движутся
быстрее и реже поворачивают). На рис. 9.19 этот вид поведения
показан на примере питающихся на лугу птиц. В другом слу-
чае консументы могут просто быстрее покидать невыгодные,
чем выгодные кормовые пятна. Как раз это и происходит в
ситуации, когда хищная личинка ручейника Plectrocnemia con-
spersay плетущая ловчие сети, питается личинками хирономид
в потоке воды, созданном в лаборатории. В начале эксперимен-
та ручейник получал в свои сети одну жертву, а в дальней-
Гл. 9. Поведение хищников 463
шем его рацион составлял ноль, одну или три жертвы в сутки.
Среднее время пребывания в ловчей сети было наибольшим при
высокой скорости питания (Hildrew, Townsend, 1980; Townsend,
Hildrew, 1980).
Поведение Plectrocnemia в связи с неоднородным размеще-
нием жертвы содержит также элемент поиска на ограниченной
площади; вероятность того, что личинка будет плести сеть в
данном месте, зависит от встречи с кормовым объектом (кото-
рый личинка может поймать даже без сети). Рис. 9.20, А
показывает, что насытившаяся личинка сразу же начинает
строить сеть, тогда как голодная личинка продолжает переме-
щаться и скорее всего покинет пределы пятна. Поэтому в целом
с большей вероятностью жертва будет обнаружена в богатом
кормовом пятне (что приведет к постройке ловчей сети) и в бо-
гатом пятне будет поддерживаться высокая скорость пита-
ния (что уменьшает вероятность оставления сети личинкой).
Эти два вида поведения обеспечивают агрегирующий ответ в
естественных условиях в ручье на протяжении большей части
года (рис. 9.20, 5).
Различие в частоте, с которой личинка покидает кормовые
пятна с высокой и низкой выгодностью, достигается разными
способами; два из них представить себе не трудно. Хищник
покидает пятно, если скорость его питания падает ниже порого-
вого уровня или же по истечении определенного промежутка
времени (время ожидания) он не поймает никакой жертвы.
Какой бы из этих механизмов ни использовался или если на
самом деле хищник просто использует поиск на ограниченной
площади, результат будет одним и тем же: отдельные хищники
будут дольше задерживаться в более выгодных кормовых пят-
нах и, следовательно, в этих пятнах будет находиться больше
хищников.
9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения
оптимального добывания пищи
Преимущества, получаемые хищником, который больше вре-
мени проводит в высококормных пятнах, очевидны. Однако
детальное изучение времени пребывания в различных кормовых
пятнах представляет собой сложную задачу, поскольку это вре-
мя зависит от точной оценки различий в выгодности (кормно-
сти) пятен, средней выгодности среды в целом, расстояния
между пятнами и т. д. Эту проблему изучали довольно подроб-
но с позиции теории оптимального добывания пищи. В частно-
сти, значительный интерес вызвала очень распространенная
ситуация, в которой сами питающиеся животные уменьшают
ресурсы кормового пятна, снижая тем самым со временем его
464
Ч.