Кроме
того, в пятнах, где консументы проводят большую часть време-
ни, «жертвы», как правило, имеют наибольшую возможность
подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это
можно видеть на рис. 9.14. Дольше всего ларазитоиды находят-
ся в пятнах с самой высокой концентрацией хозяев (т. е. имеет
место агрегирующий ответ); следовательно, они исследуют эти
пятна наиболее тщательно, обнаруживают и поражают боль-
шой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в
пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низ-
кой вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна слу-
жат для популяции хозяев частичным убежищем. Другими
словами, часть популяции жертвы менее уязвима для хищниче-
ства, чем в том случае, когда хищники посещают кормовые
пятна случайным образом.
Бывает, однако, что соответствие между агрегирующим от-
ветом и распределением поражающего воздействия не всегда
соблюдается. Например, на рис. 9.15 показан агрегирующий
ответ у другого вида паразитоида, но на этот раз его следствием
является большая уязвимость хозяев в пятне с низкой плотно-
стью (где ларазитоиды проводят наименьшее время). На пер-
вый взгляд это кажется удивительным, но существует ряд
причин, объясняющих такую ситуацию (Morrison, Strong, 1981;
Hassel, 1982). Время обработки у данного паразитоида, напри-
мер, столь велико, что они могут атаковать только очень не-
большую часть животных-хозяев в пятнах с высокой плотно-
стью, или в этих пятнах может быть более высокая частота
встреч с уже зараженными хозяевами, что может вызвать
преждевременный уход ларазитоидов из них. Даже в этих слу-
чаях популяция жертв имеет частичное убежище. Различие
состоит в том, что убежище находится в пятнах с высокой, а
452
Ч. 2. Взаимодействия
« 3s
У >
О
s *-
О га
С I
СЕ GJ
5 О
Г
СО
| 75
ш
о
fe 50
&
го
3
25
100
Число личинок Ephestia на 1 ящик
10
15
Число мучных червей на единицу
площади
а.
о
у.
а
со
40
30
20
10
о
10
h Г
0 d
1 га
ю с
О о.
«1
10
20
30
50
100
Число тлей на 1 лист
Плотность куколок пуковой
моли
О 2000 4000
Число Corophium на 1 м2
о
I
I-
о
с
20
15
10
5
0 1000 2000 3000 4000
Число листьев клевера на 1 м2
Рис. 9.13. Совокупные ответы (в основном по Hassell, May, 1974). А. Пара^--
зитоид Venturia canescens проводит больше времени в ящиках с высокой
плотностью своего хозяина Ephestia cautella (no Hassell, 1971.) Б. Большие
синицы (Parus major) проводят больше времени в поисках корма в местах
с высокой плотностью мучных червей (Tenebrio mollitor). (По Smith, Dawkins,
1971). В. Личинки божьих коровок (Coccinella septempunctata) больше вре-
мени проводят на листьях с высокой плотностью своих жертв, тлей (Brevico-
ryne brassicae). (По Hassell, May, 1974.) Г. Паразитоид Diadromus pulchellus
больше времени проводит там, где выше плотность куколок луковой моли
(Acrolepia assectella). (По Noyes, 1974.) Д. Кулик травник (Tringa totanus)
скапливается на участках с высокой плотностью своих жертв — амфипод
Corophium volutator. (По Goss-Custard, 1970.) Е. Вяхири (Columba palumbus)
концентрируются в районах с более высокой плотностью клевера. (По Murton
et al, 1966.)
не с низкой плотностью хозяев. Таким образом, частичные убе-
жища встречаются (и возникает частичная защита) всякий раз,
когда поражающий эффект хищников устойчиво неравномерно
распределен среди пятен жертв. Чаще всего (но не всегда)
относительно более защищенными оказываются те жертвы,
которые находятся в пятнах с низкой плотностью.
Гл. 9. Поведение хищников 453
9.7,2. Последствия группового размещения
для динамики численности популяций
Частичные убежища способствуют стабилизации динамики чис-
ленности популяции хищника и жертвы.—Агрегация и псевдо-
интерференция.
Существование частичных убежищ при взаимодействии хищ-
ник—жертва ведет к стабилизации динамики численности по-
пуляций. Даже при высокой плотности популяции хищника
некоторое число жертв остается нетронутым, что защищает по-
пуляцию жертвы от наиболее сильных воздействий хищника.
Это приводит к тому, что хищник всегда имеет в своем распо-
ряжении популяцию жертвы, которой он питается. Обратите
внимание на то, что такой стабилизирующий эффект является
всего лишь следствием предпочтения, которое хищник оказыва-
ет наиболее выгодным кормовым пятнам; хищники ведут себя
таким образом не «для того, чтобы» стабилизировать взаимо-
действия хищник—жертва.
Стабилизирующий эффект также можно объяснить, если
принять во внимание воздействие группового размещения на
скорость потребления пищи. Когда плотность популяции консу-
ментов невысока, они концентрируются на участках с высокой
плотностью жертвы и благодаря этому питаются с гораздо бо-
лее высокой скоростью, чем при случайном размещении. Однако
при высокой плотности популяции консументов пятна с высокой
плотностью жертвы быстро истощаются.