2. Взаимодействия
150
50
10
Параметр к отрицательного
биномиального распределения
Рис. 7.12. При конкуренции двух видов за неравномерно размещенный и пре-
ходящий ресурс число поколений, в течение которых виды сосуществуют, уве-
личивается с ростом степени агрегированности конкурентов; агрегированность
характеризуется параметром k «отрицательного биномиального» распределе-
ния. Значения к выше 5 фактически означают случайное размещение; значения
ниже 5 указывают иа все более агрегированное размещение. При равномер-
ном размещении ресурса один из видов исключал бы другой примерно за де-
сять поколений. (По Atkinson, Shorrocks, 1981.)
сокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный
группами более сильный конкурент будет отсутствовать во мно-
гих участках, в пределах \'которых его более слабый соперник,
имеющий независимое размещение, сможет избежать конкурен-
ции. Вследствие этого, /как было показано Атк и неоном и Шор-
роксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность
сосуществовать с более сильным конкурентом, который в не-
прерывной и однородной ореде быстро бы его вытеснил. Кроме
того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агре-
гированности устойчивость сосуществования повышается до тех
пор, пока при высоких значениях атгрегировавдюспи сосущество-
вание не становится постоянным (рис 7.12). Учитывая то, что
многие виды \\в природе размещены агрегированно, эти резуль-
таты могут \'найти широкое применение.
Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят
в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изу-
чавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной
территории (около 5 <м2) было размещено 50 \'кусков падали, и
обитающие здесь мухи (получили возможность отложить «а них
яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять
видов мух. Однако среднее число видов на одном куске состав-
ляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели
сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись
на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 3711
мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов;
редко могли сталкиваться друг с другом,, и в целом это вполне-
обеспечивало сосуществование,, хотя в случаях взаимодействия
этих видов непременно происходило конкурентное исключение.
Еще раз подчеркнем, что в (неоднородной среде может на-
блюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих
видав без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении
межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь
в виду, что она часто происходит ще в \'изолированной обстанов-
ке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью*,
непостоянством или непредсказуемостью среды.
7.7. Кажущаяся конкуренция: пространство,
свободное от врагов
Два вида жертвы, которыми питается какой-либо хищник,
в сущности не отличаются от двух видов консументов, конкури-
рующих за какой-либо ресурс.
Существует еще одна причина, заставляющая нас быть осто-
рожными при интерпретации данных, относящихся \\к конкурен-
ции. Причина — явление, которое Холт (Holt, 1977, 1984) наз-
вал «кажущейся конкуренцией», а другие авторы называли\'
«конкуренцией за пространство, свободное от врагов» (enemy-
free space) (Jeffries, Lawton, 1984, 1985).
Представим ситуацию, в -которой один вид хищника питается-
двумя \'видами жертвы. Оба вида жертвы испытывают отрица-
тельное \'влияние оо стороны хищникаг а хищник в свою1 очередь
получает (выгоду от использования обоих видов жертвы. Кроме
того, увеличение численности хищника, достигаемое им за счет
способности поедать особей вида 1, приводит \\к усилению его
неблагоприятного воздействия на вид 2. Таким образом, вид 1
косвенно влияет на вид 2, и наоборот. Эти взаимодействия меж*
ду видами схематически изображены на рис. 7.13, где показано,
что, с точки зрения двух видов жертвы, эти взаимодействия не
отличаются по знаку от тех, которые (возникают три конкурен-
ции двух видов за общий ресурс. В данном случае, конечно,
лимитирующего ресурса нет, .и поэтому явление шлучило наз-
вание «кажущейся конкуренции».
Холт (Holt, 1977) на \'простой, но наглядной модели более
строго (показал, что условием для совместного существования
жертв вида 1 \'и вида 2 является неравенство
где Г\\ — мгновенная удельная скорость роста (популяции жертвы
вида 1, iVpr — равновесная плотность популяции хищника в от-
сутствие жертвы вида 1, ах — «частота нападений» хищника на
372
Ч. 2. Взаимодействия
Эксплуатационная
конкуренция
Консумент 1 ___Г\"___
Кажущаяся
конкуренция
Хищник
Ресурс
Жертва 1
Жертва 2
Рис. 7.13. Формальные схемы взаимодействий: два вида жертвы, подвергаю-
щиеся нападению одного хищника («кажущаяся конкуренция»), и два вида,
потребляющие общий ресурс (эксплуатационная конкуренция), неразличимы.
-Сплошные линии — непосредственные взаимодействия, штриховые — косвен-
ные взаимодействия.