Однако эти хищники переключались
на альтернативные жертвы (в особенности на кроликов, других
грызунов, насекомоядных, дождевых червей и насекомых), если
пашенные полевки были ртносительно немногочисленны. Инте-
ресно, что численность популяций пашенной полевки оставалась
из года в год весьма постоянной. Напротив в северной Швеции
и в других районах* где альтернативные жертвы немногочислен-
ны, в популяциях пашенной полевки наблюдаются выраженные
циклические колебания численности. Следовательно, возможно,
498 Ч. 2. Взаимодействия
хотя и никак не доказано, что стабилизация динамики по типу,
предсказанному на простой модели, в южной Швеции связана
с переключением хищников.
Если хищник проявляет функциональный ответ типа 2, при
котором постоянный уровень численности достигается при вели-
чине, гораздо более низкой чем Kn, или, если имеет место эф-
фект Олли, то изоклина жертвы образует «горб» (приложение
10.3). И если изоклина хищника пересекает ее слева от макси-
мума, то в результате возникнут расходящиеся колебания, т. е.
взаимодействие будет дестабилизировано. Однако для того, что-
бы этот эффект получился при функциональном ответе типа 2,
время обработки жертвы должно быть очень большим, тогда как
в действительности величины времени обработки относительно
невелики (Hassell, 1981). Следовательно, возможный дестабили-
зирующий эффект функционального ответа типа 2 (разд. 9.5.4),
вероятно, не имеет большого практического значения.
Дестабилизирующая роль эффекта Олли на количественном
уровне, по-видимому, не подтверждалась и не опровергалась.
Тем не менее идея об уменьшении численности популяции вплоть
до полного исчезновения вследствие того, что она «слишком
мала» (т. е. ее плотность ниже некоторого критического уров-
ня), хорошо известна, по крайней мере в случае промышляемых
популяций китов и рыб (разд. 10.8). Снижение численности по-
пуляции до ее полного исчезновения можно считать крайним вы-
ражением нестабильности.
10.6. Несколько равновесных состояний:
объяснение вспышек численности
Можно создать модели с несколькими равновесными состояния-
ми.— В популяциях, которые ведут себя в соответствии с таки-
ми моделями, наблюдаются вспышки численности.
Экологи, работающие в разных условиях, пришли к выводу
о том, что при взаимодействии популяций хищника и жертвы не
обязательно должно быть всего одно равновесное сочетание зна-
чений их численности (около которого колебания могут происхо-
дить, а могут и не происходить). Вместо этого может наблюдать-
ся «несколько равновесных состояний» или «альтернативные
устойчивые состояния». Эта идея выдвигалась чаще всего в тех
случаях, когда численность хищника или растительноядного
животного не зависела от плотности их жертвы (см. обзор May,
1977). Хорошими примерами для этого могли бы служить стада
пасущихся млекопитающих (где размер стада определяется
фермером — см. Noy-Meir, 1975) или флотилия траулеров, об-
лавливающая популяции рыб (где размеры флотилии определя-
ются ее владельцем или, возможно, международным договором).
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
499.
у—
Время
Рис. 10.11. Изоклина модели хищник—жертва с несколькими равновесными
состояниями. Л. При низких значениях плотности изоклина жертвы имеет
восходящий участок и далее колоколообразиую часть; благодаря этому изокли-
на хищника может пересекать ее три раза. Пересечения X и Z представляют
собой точки устойчивого равновесия, а пересечение Y — это точка неустойчи-
вого положения, из которого значение суммарной численности популяций хищ-
ника и жертвы смещается либо к положению X, либо к положению Z. Б. Ве-
роятная траектория, вдоль которой может изменяться суммарная численность
популяций, если на нее действуют силы, показанные на рис. А. В. Те же зна-
чения численности в зависимости от времени показывают, что пересечение
с характеристиками, которые не меняются, может привести к явной «вспышке»
численности
Ситуации такого типа будут рассматриваться ниже, в разделах,
посвященных сбору урожая, но несколько равновесных состоя-
ний могут также возникнуть при взаимодействии хищника и
жертвы друг с другом.
На рис. 10.11 показана модель с несколькими равновесными
состояниями. Изоклина жертвы имеет как вертикальный уча-
сток при низкой плотности, так и горб. Эта модель могла бы опи-
сывать взаимодействие, в котором хищник проявляет функцио-
нальный ответ типа 3 и характеризуется длительным временем
обработки или, возможно, сочетанием агрегирующего ответа
и уменьшением пополнения в популяции жертвы при низкой плот-
ности. Вследствие этого изоклина хищника пересекает изокли-
ну жертвы три раза. Величина и направление векторов на
рис. 10.11, А показывают, что в двух точках пересечения (X и Z)
Число особей
ГУ
Число куколок на 100 м
о
&
I930
1932
1934
1936
1938
1940
1942
-
-
I .1
- С.
-
-
8-
^\\
¦—¦
^^
1
_-—
8
^\\
¦
?
>
S
1
Л
1
-* го
S S
о
о
Численность
Средний ранг А9
о
о
го
о
о
о
о
—ч >
$
IX.