2. Взаимодействия
50г.
f 40
с,
I 3°
20
10
10 20 30 40
Поколения
50
к
х
X
V
то
со
1,0
0,5
• • • •
-0,5 0 0,5 1,0 .1,5 2,0
Логарифм плотности хозяина
1,0
0,5
1 I /•»• А/ • /
-0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0
Логарифм плотности хозяина
О
I 1.0
0,5
1952
1962
1 2
Число личинок зимней пяденицы
на 1 м2
Рис. 10.3. Зависимость от плотности с запаздыванием. А. Модель взаимодей-
ствия паразитоид—хозяин, исследованная на протяжении 50 поколений (Has-
sell, 1985): несмотря на колебания численности, паразитоид оказывает инги-
бирующее влияние на популяцию хозяина. Б. Значения k для смертности по-
колений в зависимости от логарифма плотности хозяина, полученные на той
же модели: отчетливой, зависимой от плотности связи не обнаружено. В. Точ-
ки с рис. Б соединены последовательно от поколения к поколению; соединяю-
щая их линия закручена по спирали против часовой стрелки (Hassell, I985).
Г. Данные полевых наблюдений: значения k для выедания (в основном жу-
ками) куколок зимней пяденицы (Operophtera brumata) в зависимости от ло-
гарифма плотности. Несмотря иа выраженные запаздывания (спиральная за-
кручеиность против часовой стрелки), ясно прослеживается зависимость от
плотности (Varley et al., 1973).
времени (что позволило бы последовательно соединить отдель-
ные точки). В некоторых случаях колебания численности зату-
хают достаточно быстро для того, чтобы проявилась положи-
тельная зависимая от плотности связь, несмотря на тенденцию
к спиралевидной траектории (как, например, на рис. 10.3, Г).
Но мы безусловно должны представлять возможность недооцен-
ки регуляторных воздействий хищников хотя бы потому, что
свойственные системе запаздывания по времени и изменчивость
условий окружающей среды в сочетании друг с другом услож-
няют картину зависимых от плотности взаимоотношений.
Гл. 10.. Динамика\'популяций хищника и жертвы 4&3
10.2.4. Циклические колебания в системе хищник — жертва —
существуют ли они?
Несмотря на тенденцию к возникновению циклических колеба-
ний хищник—жертва, их не всегда можно обнаружить и не
всегда следует «ожидать». — Сложные природные*циклы «расте-
ние—заяц—рысь—воротничковый рябчик или американская
дикуша» подтверждают предсказания логистической модели с
задержкой по времени как части более сложной модели.
Присущее взаимодействие типа хищник—жертва свойство
порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало
иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания
будут обнаружены в реальных популяциях. Эти надежды, одна-
ко, следует сразу же умерить по двум соображениям. Во-первых,
существует много важных аспектов экологии хищника и жерт-
вы, которые в разработанных моделях пока не учтены; однако,
как мы увидим в следующих разделах, эти аспекты могут
существенно изменить любые прогнозы. Во-вторых, даже если
в популяции наблюдаются регулярные колебания численности,
то это совсем не обязательно служит подтверждением модели
Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или
любой другой простой модели. Если численность популяции
растительноядного животного колеблется, то это может отра-
жать ее взаимодействия с пищевыми объектами или с хищни-
ками. И если численность популяции жертвы циклически меня-
ется в силу присущих ей свойств, то численность хищников мо-
жет повторять эти циклы, даже если само взаимодействие
хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодейст-
вия типа хищник—жертва могут порождать регулярные коле-
бания численности обеих взаимодействующих популяций и мо-
гут усиливать такие колебания, если они существуют вследст-
вие других причин; но выявление причины регулярных цикли-
ческих колебаний в естественных условиях представляет собой,
как правило, трудную задачу (см. разд. 15.4).
В некоторых случаях можно получить взаимосвязанные ко-
лебания численности в лабораторной системе хищник—жертва.
Один из таких случаев показан на рис. 10.4 для системы пара-
зитоид—хозяин, состоящей из фасолевого долгоносика, Callo-
sobruchus chinensis и паразитоида Heterospilus prosopidis (на-
ездник из сем. Braconidae) (Utida, 1957). Еще более типичный
пример обсуждался в разд. 9.9 (рис. 9.18): хищные клещи в
опытах Хаффейкера и их жертвы могли поддерживать взаимо-
связанные колебания численности только в неоднородной среде.
В однородных условиях, которые рассматриваются в простых
моделях, обе популяции клещей быстро вымирают; Из этого
следует, что даже в контролируемых лабораторных условиях
необходимо учитывать многие стороны экологии хищника и
484 Ч. 2. Взаимодействия
800
600
с
о
5 400
о
X
t-
о
с
200
О Хозяин
0 5 10 15 20 25
Поколение
Рис. 10.4. Взаимосвязанные колебания численности в лабораторной системе
хищник—жертва: Callosobruchus chinensis и паразитоид из браконид Hetero-
spilus prosopidis. (По Utida, 1957.)
жертвы, для того чтобы понять механизм колебаний их числен-
ности.