Более подробно этот процесс будет обсуждаться в разде-
ле, посвященном мутуализму (между жвачными животными ир
микроорганизмами; гл. 13), но мог бы вполне быть рассмотрен*
и здесь как начальная стадия процесса разложения мертвого ма-
териала микроорганизмами.
11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов
и их пищевых ресурсов
Низкое содержание азота в растительном материале ограничи-
вает скорость его разложения. — Отношение CJN в почве сохра-
няется на постоянном уровне.
Между химическим составом отмерших растительных тканей
(основной ресурс) и составом тканей потребляющих и разла-
гающих гетеротрофных организмов существуют большие разли-
чия. На уровне основных органических компонентов это пока-
зано в табл. 11.1, а на уровне биогенных элементов —
544
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 11.1. Главные органические компоненты (в процентах от общей
сухой массы) пищевых ресурсов детритофагов. (Составлено Swift et al.,
1979, где даны ссылки на оригинальные источники.)
Опавшие листья
Отмершая древесина
Бактерии
Грибы
Беспозвоночные детрито-
фаги
Экскременты беспозво-
ночных (многоножки)
Экскременты позвоноч-
ных (лошадь)
Трупы позвоночных
(бык)
Липиды
8
2—6
10—35
1—42
2—26
—
2
50
Запасные
углеводы
22
1—2
5—30
8—60
11—31
2
5
?
Целлюлоза
16
45—48
.—
—
—
38
28
-—¦
Прочие по-
лисахариды
клеточной
стенкн
13
19—24
4—32
2—15
5—9
—
24
__
Лигнин
21
17—26
—
¦—
-—
?
14
¦
Белок
9
—
50—60
14-52
38—72
11
7
39
Зола
6
0,3—
1,1
5—15
5—12
9—23
8
9
II
в табл. 11.2 (см. также рис. 3.13). Если главные компоненты
растительных тканей, в особенности клеточных оболочек, — это
структурные полисахариды, то в составе тела микроорганизмов
и детритофагов они содержатся в очень небольшом количестве.
Однако вследствие того, что они устойчивее к перевариванию,
чем запасные углеводы и белки, структурные вещества состав-
ляют еще значительную часть экскрементов детритофагов.
Экскременты детритофагов и ткани растений по химическому
составу довольно сходны, но содержание белков и лигаидов
в теле детритофагов и в микрофлоре значительно выше, чем
в растениях и экскрементах.
Скорость, с которой разлагается мертвое органическое ве-
щество, в значительной степени зависит от содержания в нем
доступного азота или от азота (аммиак или нитраты), кото-
рый поступает извне. Это связано с тем, что отношение коли-
чества углерода к азоту в тканях микроорганизмов .приблизи-
тельно равно 10: 1. Другими словами, популяция микроорганиз-
мов может нарастить биомассу в 11 г, если ей доступен 1 г азо-
та. В большинстве случаев количество углерода к азоту в расте-
ниях относится как 40-80: 1, Вследствие этого на растительном
.субстрате может образоваться только ограниченная биомасса
организмов-редуцентов и процесс разложения в целом будет
ограничен. Если азот поступает из дополнительных источников,
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
545
Таблица 11.2. Биогенные элементы в составе пищевых ресурсов, используе-
мых детритофагами (в процентах от сухой массы). (Составлено Swift et al.,
1979, где даны ссылки на оригинальные источники.)
Опавшие листья
Отмершая древесина
Бактерии
Грибы
Беспозвоночные детритофа-
ги
0,
1
N
0,56
1-0,
4—15
,3-3
8—10
5
6
,5
0,
0,
0,
0
1-

1-
8-
р
,15
-0,
—6
-0,
-6,
17
7
9
0,
0
0
К
0,60
06—0
1—2
,1-2,
,1-0,
Л
9
7
0,
0
0,
Са
2,35
06—1
1
, 1 о,
3—10
,3
3
,3
0
Mg
?
0,01—
0,15
,15-1,
o.i-o,
0,2-0,
0
2
3
то может образоваться большая биомасса микроорганизмов,
а процесс разложения протекать быстрее. С этим связано важ-
ное явление: после попадания растительного вещества в почву
содержание азота в ней начинает быстро падать, по мере того
как он включается в состав микрофлоры. Это особенно заметно
в сельском хозяйстве, когда запахивание жнивья может приве-
сти к недостатку азота для следующего посева. Тот же процесс
происходит, когда в лесную подстилку попадает листовой спад.
Бели при этом недостаточно азота, то весь процесс разложения
замедляется и неразложившийся опад накапливается. В отличие
от растений, отношение C/N в теле животных имеет тот же
порядок, что и в микробной биомассе; следовательно, разложе-
ние их трупов не ограничено доступностью азота и, как лравило,
происходит гораздо быстрее, чем разложение отмерших рас-
тений.
При разложении отмерших организмов или их фрагментов
в почве или на ее поверхности отношение углерод/азот в них
начинает приближаться к отношению этих элементов в телах
редуцентов. В основном благодаря этому отношение C/N в поч-
ве довольно постоянно. Система редуцентов по этим элементам
характеризуется удивительным гомеостазом. В целом, если
в почву попадает органический материал, содержащий менее
1,2—1,3% азота, то он адсорбирует любые доступные ионы ам-
миака.