Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
2. Взаимодействия
50
5
О X
а. г
25
S.
1944
1954..
Годы
1964
Рис. 12.20. Зарегистрированные случаи кори в Нью-Йорке с 1944 по 1964 гг.
(По Yorke, London, 1973.)
12.6.2. Микропаразиты, передаваемые переносчиком
Для паразитов, передаваемых переносчиком, крайне важно со-
отношение числа переносчиков и хозяев.
В случае паразитов, передаваемых от одного хозяина к друго-
му переносчиком, при расчете Rp учитываются характеристики
жизненного цикла как хозяина, так и переносчика. Естествен-
но, в данном случае уравнение оказывается более сложным:
A2.3)
где Nv и Nh — соответственно плотности популяций переносчи-
ка и хозяина (комара и человека или тли и сахарной свеклы);
fv и /ь — доли зараженных переносчиков и хозяев, доживающих
до момента, когда сами они становятся заразными; Lv и Lh —
периоды времени, в течение которых переносчик и хозяин оста-
ются заразными; р — эффективность передачи, т. е. частота
укусов комаров или проколов тканей тлями, приводящая к за-
ражению (эта величина входит в уравнение во второй степени,
потому что при каждом контакте возбудители инфекции пере-
даются как хозяину, так и переносчику).
Особенно важное свойство популяционной динамики микро-
паразитов, передаваемых переносчиком, — зависимость порога
передачи (#р=1) от отношения:
v — * . A2.4; ср. с уравнением 12.2)
Для того, чтобы заболевание возникло и распространялось, со-
отношение численностей переносчика и хозяина должно превы-
шать критический уровень, поэтому мероприятия по борьбе с
инфекцией направлены обычно непосредственно на уничтоже-
ние переносчиков, лишь косвенно влияя на самих паразитов.
Гл. 12. Паразитизм и болезни 605
Со многими вирозами культурных растений и передаваемыми
переносчиками болезнями человека и домашних животных бо-
рются в первую очередь инсектицидами, а не препаратами,
действующими на возбудителей; успех этих мер, бесспорно, за-
висит прежде всего от глубокого понимания экологии перенос-
чиков.
Важно подчеркнуть, что частота встречаемости возбудителей
многих заболеваний растений и животных в популяциях их пе-
реносчиков обычно низка, даже если она высока в популяций
хозяина. Например, в районах эндемической мглярии, где зара-
жено более 50% людей, паразит отмечается обычно всего у
1—2% комаров. Частота заражения в первом случае высока
в связи с высокой выживаемостью хозяев, в популяции которых
возбудители со временем накапливаются. Это особенно типич-
но для вирусных болезней растений, обычно остающихся зара-
женными и заразными в течение всей оставшейся жизни (зна-
чение Lh сравнительно высоко). С другой стороны, доля зараз-
ных переносчиков низка потому, что их выживаемость низка
исходно, а инкубационный период возбудителя в их организме
по сравнению с собственной их продолжительностью жизнге
часто сравнительно долог. Например, для возбудителя малярии
(Plasmodium) в теле комара он равен 10—12 суткам, а сам
комар живет в среднем примерно неделю. Поэтому, для успеш-
ной борьбы с данным заболеванием, вероятно, необходимо
уничтожать миллионы незараженных переносчиков.
12.6.3. Макропаразиты, передаваемые прямым путем
Зависимость от плотности в популяции хозяина крайне важна
для макропаразитов. — Макропаразиты растений: значение ла-
тентного периода. — Три фазы развития мпкропаразитарной
эпидемии у растений.
Поскольку при изучении макропаразитов единицей исследо-
вания являются сами их особи, основной коэффициент воспро-
изводства будет здесь соответствовать числу потомков, произ-
веденных взрослым паразитом за всю его жизнь и перешедших
в свою очередь к размножению. Порог передачи в этом случае
также определяется из условия Rp=l. Для паразитов листьев^
высших растений аналогичным показателем служит коэффици-
ент эффективного суточного размножения, Rcl т. е. отношение
числа новых повреждений, образовавшихся за сутки, к числу
исходных повреждений.
Для макропаразитов животных получим
*p=(b-Ia-M-(p-tf.I,./,). A2.5)
Величины, заключенные в скобки, отражают репродуктивные
вклады взрослого паразита и его инвазионной стадии, соответ-
ственно: X ->— скорость образования яиц взрослой особью; A —
-скорость передачи; N — плотность популяции хозяев; La —
•средняя продолжительность жизни половозрелого паразита
в.(на) хозяине (зависит от смертности как первого, так и вто-
рого) ; Li — средняя продолжительность жизни инвазионной
стадии вне организма хозяина (зависит как от ее смертности,
так и от частоты контактов с новыми хозяевами); fa — доля
паразитов, достигающих половой зрелости в (на) хозяине; fi —
доля особей на расселительной стадии, которая становится ин-
вазионной. Для многих кишечных глистов скорость передачи и
средняя продолжительность жизни инвазионных стадий зависят
от характера перемещений и поведения хозяина, поскольку и
то и другое влияет на вероятность попадания яиц в рот с пи-
щей, водой или с грязных рук.
50
5
О X
а. г
25
S.
1944
1954..
Годы
1964
Рис. 12.20. Зарегистрированные случаи кори в Нью-Йорке с 1944 по 1964 гг.
(По Yorke, London, 1973.)
12.6.2. Микропаразиты, передаваемые переносчиком
Для паразитов, передаваемых переносчиком, крайне важно со-
отношение числа переносчиков и хозяев.
В случае паразитов, передаваемых от одного хозяина к друго-
му переносчиком, при расчете Rp учитываются характеристики
жизненного цикла как хозяина, так и переносчика. Естествен-
но, в данном случае уравнение оказывается более сложным:
A2.3)
где Nv и Nh — соответственно плотности популяций переносчи-
ка и хозяина (комара и человека или тли и сахарной свеклы);
fv и /ь — доли зараженных переносчиков и хозяев, доживающих
до момента, когда сами они становятся заразными; Lv и Lh —
периоды времени, в течение которых переносчик и хозяин оста-
ются заразными; р — эффективность передачи, т. е. частота
укусов комаров или проколов тканей тлями, приводящая к за-
ражению (эта величина входит в уравнение во второй степени,
потому что при каждом контакте возбудители инфекции пере-
даются как хозяину, так и переносчику).
Особенно важное свойство популяционной динамики микро-
паразитов, передаваемых переносчиком, — зависимость порога
передачи (#р=1) от отношения:
v — * . A2.4; ср. с уравнением 12.2)
Для того, чтобы заболевание возникло и распространялось, со-
отношение численностей переносчика и хозяина должно превы-
шать критический уровень, поэтому мероприятия по борьбе с
инфекцией направлены обычно непосредственно на уничтоже-
ние переносчиков, лишь косвенно влияя на самих паразитов.
Гл. 12. Паразитизм и болезни 605
Со многими вирозами культурных растений и передаваемыми
переносчиками болезнями человека и домашних животных бо-
рются в первую очередь инсектицидами, а не препаратами,
действующими на возбудителей; успех этих мер, бесспорно, за-
висит прежде всего от глубокого понимания экологии перенос-
чиков.
Важно подчеркнуть, что частота встречаемости возбудителей
многих заболеваний растений и животных в популяциях их пе-
реносчиков обычно низка, даже если она высока в популяций
хозяина. Например, в районах эндемической мглярии, где зара-
жено более 50% людей, паразит отмечается обычно всего у
1—2% комаров. Частота заражения в первом случае высока
в связи с высокой выживаемостью хозяев, в популяции которых
возбудители со временем накапливаются. Это особенно типич-
но для вирусных болезней растений, обычно остающихся зара-
женными и заразными в течение всей оставшейся жизни (зна-
чение Lh сравнительно высоко). С другой стороны, доля зараз-
ных переносчиков низка потому, что их выживаемость низка
исходно, а инкубационный период возбудителя в их организме
по сравнению с собственной их продолжительностью жизнге
часто сравнительно долог. Например, для возбудителя малярии
(Plasmodium) в теле комара он равен 10—12 суткам, а сам
комар живет в среднем примерно неделю. Поэтому, для успеш-
ной борьбы с данным заболеванием, вероятно, необходимо
уничтожать миллионы незараженных переносчиков.
12.6.3. Макропаразиты, передаваемые прямым путем
Зависимость от плотности в популяции хозяина крайне важна
для макропаразитов. — Макропаразиты растений: значение ла-
тентного периода. — Три фазы развития мпкропаразитарной
эпидемии у растений.
Поскольку при изучении макропаразитов единицей исследо-
вания являются сами их особи, основной коэффициент воспро-
изводства будет здесь соответствовать числу потомков, произ-
веденных взрослым паразитом за всю его жизнь и перешедших
в свою очередь к размножению. Порог передачи в этом случае
также определяется из условия Rp=l. Для паразитов листьев^
высших растений аналогичным показателем служит коэффици-
ент эффективного суточного размножения, Rcl т. е. отношение
числа новых повреждений, образовавшихся за сутки, к числу
исходных повреждений.
Для макропаразитов животных получим
*p=(b-Ia-M-(p-tf.I,./,). A2.5)
Величины, заключенные в скобки, отражают репродуктивные
вклады взрослого паразита и его инвазионной стадии, соответ-
ственно: X ->— скорость образования яиц взрослой особью; A —
-скорость передачи; N — плотность популяции хозяев; La —
•средняя продолжительность жизни половозрелого паразита
в.(на) хозяине (зависит от смертности как первого, так и вто-
рого) ; Li — средняя продолжительность жизни инвазионной
стадии вне организма хозяина (зависит как от ее смертности,
так и от частоты контактов с новыми хозяевами); fa — доля
паразитов, достигающих половой зрелости в (на) хозяине; fi —
доля особей на расселительной стадии, которая становится ин-
вазионной. Для многих кишечных глистов скорость передачи и
средняя продолжительность жизни инвазионных стадий зависят
от характера перемещений и поведения хозяина, поскольку и
то и другое влияет на вероятность попадания яиц в рот с пи-
щей, водой или с грязных рук.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>
