Поэтому во многих слу-
чаях с экономической точки зрения чрезмерное использование
популяции имеет смысл, так как это увеличивает текущую
Гл. IО..Динамика популяций хищника и жертвы
505
Таблица 10.2. Влияние уничтожения разной, но постоянной доли вылетаю-
щих взрослых особей на популяцию мухи Lucilia cuprina. (По Nicholson,
1954 b.)\' !
се
s
Норма
вылета
мух
0%
50%
75%
90%
ся
О Я
К П М
Число
шихся
куколо
(а)
624
782
948 :
1361
?>
SE
Й и
ч ?
Число
ших за
573
\' 712
878
1260
ч 3
о *а
s о
tr о
о.
w 52
Средня
НОСТЬ Е
особей
(с)
2520
2335
1588
878
о Е
Q. ее
«is\"
Средня
даемос
1 oco6i
[ale)
0,25
0,33
0,60
1,55
к
я
(У m
Естест
гибель
I сут
573
356
220
125
о
Число
женны
за 1 су
id)
0
356
658
1134
6
о
Суточн
полнен
ЛЫХ ОС
573
356
229
126
О О о
ак 5 ^
5 Й и
Средня
ДОЛЖН1
ЖНЗНИ
особей
(с/в)
4,4
! 6,6
7,2
7,0
быль за счет будущей. Конечно, это недальновидно экологически
и это нечестный (и горький) способ лишать пищи тех голодаю-
щих, которых только еще нужно будет прокормить в будущем.
Но тем не менее прибыль — это важный фактор, который про-
мысловики принимают во внимание. Подробное рассмотрение
взаимодействий и противоречий между экономическими и чисто
биологическими целями не входит в задачи данной книги (спе-
циальное обсуждение, см. у Clark, 1976, 1981), поэтому оста-
новимся на основных биологических вопросах.
Хорошее представление об эффектах изъятия части популя-
ции можно получить при анализе результатов, полученных Ни-
колооном (Nicholson, 1954), который изучал эксплуатируемую
лабораторную популяцию австралийской зеленой мясной мухи
(Lucilia cuprina) (табл. 10.2). По мере увеличения доли изы-
маемых из популяции мух число появляющихся за сутки куко-
лок и взрослых особей возрастало, а естественная смертность
взрослых особей снижалась (что приводило к увеличению сред-
ней продолжительности жизни оставшихся мух). Другими сло-
вами, эксплуатация снижала плотность популяции и тем самым
уменьшала внутривидовую конкуренцию, в результате чего по-
вышалась выживаемость и плодовитость оставшихся особей.
Однако несмотря на то, что популяция взрослых мух сократи-
лась и достигла гораздо более низкого уровня, чем величина пре-
дельной плотности насыщения (878 по сравнению с 2520 при от-
сутствии эксплуатации), урожай продолжал увеличиваться до
тех пор, пока норма изъятия не достигала 90%- Таким образом,
высокий урожай был получен от популяции, численность кото-
рой была ниже (и в данном случае гораздо ниже) предельной
плотности насыщения. Ключевым моментом представляется
здесь то, что ответ эксплуатируемой популяции и полученный
506
Ч. 2. Взаимодействия
¦ Скорость пополнения
¦ Интенсивность добычи
Рис. 10.14. Постоянная норма добычи. На рисунке показана одна кривая по-
полнения (сплошная линия) и три постоянных нормы добычи (штриховые
линии); высокая норма (#h), средняя норма (hm) и низкая норма (hL). Стрел*
ками обозначены предполагаемые изменения численности под влиянием опре-
деленной промысловой нагрузки. Точками обозначены положения равновесия.
При hh наблюдается единственное «равновесное состояние», когда популяция
уничтожена. При hi устойчивое равновесие наблюдается в том случае, когда
плотность относительно высока; кроме того, при низкой плотности существует
точка иеустейчивого состояния. Максимально поддерживаемый урожай полу-
чают при норме добычи, равной /im, так как кривая нормы добычи только
касается кривой пополнения в точке максимума (при плотности Nm): если чис-
ленность популяции выше Nm, то она снижается до Nm, а если численность
меньше Nm, то популяция практически уничтожается
с нее урожай в значительной мере определялись снижением
уровня внутривидовой конкуренции, вызванным изъятием части
особей (см. разд. 8.3).
10.8.1. Простая модель промысла: фиксированные квоты
Максимальный поддерживаемый урожай представляет собой
максимум кривой чистой скорости пополнения — Концепция
МПУ имеет несколько недостатков, но ее часто используют. —
Изымать фиксированную квоту — чрезвычайно рискованно. -^
Опасность изъятия фиксированной квоты демонстрируют кито-
бойный промысел и вылов перуанских анчоусов.
Выводы, к которым мы пришли ранее, можно расширить,
если воспользоваться моделью популяции, показанной на
рис. 10.14. В этой модели чистая скорость пополнения (или чи-
стая продукция) описывается колоколообразной кривой (разд.
6.4). Скорость пополнения мала при низкой плотности популяции,
мала она и при интенсивной внутривидовой конкуренции. При
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 507
«численности, равной предельной плотности (/(), она равна нулю.
Величина плотности» при которой достигается наивысшая чи-
стая скорость пополнения, зависит от точного вида функции
внутривидовой конкуренции; в логистическом уравнении
(разд.