Такое снижение (сплошная линия проходит ниже
штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.
Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за
исключением тех, в которых A. fatua был высеян при самом низ-
ком уровне плотности (рис. 7.16,Л). Фактически у обоих видов
различия по величинам урожая в смешанной посадке и в моно-
культуре при увеличении общей плотности посева возрастали.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
379
А Плотность 32 растения на горшок
Б Плотность 54 растения на горшок
600 г
о = A. fatua
32 28
0 4
4 О A. fatua 64 56
28 32 A barbata 0 8
6 Плотность 128 растений на горшок
600 г
Г Плотность 256 растений на горшок
128 112
0 16
64
64
112 0 A. fatua 256 224 128 32 0
16 128 Л, barbata 0 32 128 224 256
Рис. 7.16. Диаграммы замещения для Avena fatua и Л. barbata, которые выра-
щивались совместно при четырех значениях общей плотности. Штриховыми
линиями показаны величины урожаев, которые были бы в монокультуре
(рис. 7.15), например точка А на рис. А, Б и Г. Сплошными линиями показаны
величины урожая при совместном выращивании. (По Marshall, Jain, 1969.)
(На рис. В справа по оси абсцисс в верхней строке следует читать цнфру 16,
а в нижней — 112.)
Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность кон-
куренции зависит от плотности, при которой виды взаимодейст-
вуют. Кроме того, следует отметить, что A. fatua в [меньшей
степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции, чем
A. barbata (\'конкуренция была асимметричной).
380
Ч. 2. Взаимодействия
п -
о
Щирица колосистая
1.0
\'0 10 20 30
г- ~ 2
Плотность сорняков, число особей на 1 м
Рис, 7.17. Эксперименты по конкуренции при возрастающей общей плотности
посева: урожай хлопка, полученный с посевов одинаковой плотности, но в
разной степени заросших сорняками (резуха канадская или щирица колоси-
стая). (По Buchanan et al., 1980.)
7.9.2. Эксперименты с возрастающей плотностью
Модель Уоткинсона, позволяющая учитывать изменения плотно-
сти и соотношение видов.
В экспериментах с возрастающей (плотностью один из видов
(обычно культурное -растение) высевают \'При постоянной плот-
ности, добавляя к нему |разное число растений второго вида
(обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем,
что она \'напоминает естественную ситуацию, когда культурное
поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить
о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного.
Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние
двух видов сорняков — резухи канадской (Cassia obtusifolia) и
щирицы колосистой (Amaranthus reiroflexus) — на урожай хлоп-
ка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотно-
сти сорняков урожай хлопка падает, и этот эффект межвидовой
конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой,
чем с щирицей.
Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас
от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело
в том, что общая плотность и соотношения \'конкурирующих ви-
дов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние
именно сорняков на урожай (культурных растений от обычного
эффекта возрастания общей плотности посевов .(культурные рас-
тения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заме-
тим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой
Гд. 7. Межвидовая конкуренция
4-Ю1
4-Ю2 4-103 4-Ю4
Число плодоносящих растений на 1 м 2
Рис. 7.18. Зависимость числа семян на одном растении от плотности плодоно-
сящих растений Agrostemma в монокультуре (кружки) и в посевах с пшени-
цей (квадраты). Для смешанных посевов уравнение кривой выглядит так:
Число семян на 1 растение=3685 [1+0,0325 (^+1,5^I-1.\",
где #! — плотность выживших растений Agrostemma, a N2—пшеницы. (Па
Watkinson, 1981.)
проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддержи-
вается на постоянном уровне. Эта ситуация \'проще \'для анализа,
но она является искусственной, \'потому что -в большинстве слу-
чаев в растительных сообществах, если со временем меняется
соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следо-
вательно, вариант опытов с \'постоянной \'плотностью не позволяет
точно предсказывать исход \'межвидовой конкуренции. Уоткин-
сон (Watkinson, 1981) считает, что следует не (пытаться избегать
проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать \'модели,
учитывающие изменения как плотности, так и соотношения ви-
дов. Для анализа результатов эксперимента, в котором постоян-
ной поддерживали плотность пшеницы, а меняли плотность
однолетнего сорняка Agrostemma githago, этот автор использо-
вал \'модификацию модели Лотки—Вольтерры. Agrostemma, кро-
ме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана за-
висимость числа семян, приходящихся на одно растение Agro-
stemma, от \'плотности плодоносящих растений. Как в чистой,,
так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось сниже-
ние урожая семян в пересчете \'на одно растение при возраста-
нии плотности.