Такое
распределение обусловлено тем, что насекомые избегают уже поврежденных,
частей растения. (По Crawley, 1983.)
«лучших» кормовых пятен, и особи не только не образуют
скоплений, но размещаются таким образом, что их распределе-
ние на самом деле оказывается даже более равномерным, чем:
было бы при случайном размещении по пятнам. В обоих при-
мерах, приведенных на рис. 9.17, большое число кормовых пятен
занято только одним хищником. Конечно, это всего лишь озна-
чает, что силы притяжения и отталкивания уравновешены
другим способом, который отличается от более обычного рав-
новесия при агрегированном размещении.
9.9. Пятнистость и время: «игра в прятки»
Клещи и апельсины в опытах Хаффейкера. — Агрегация, «игра
в прятки» и стабильность.
Реакции консументов на кормовые пятна часто имеют не-
только пространственную, но и временную составляющую..
В таких случаях поведение главных действующих лиц напоми-
нает «игру в прятки». Наиболее известным примером является
работа Хаффейкера (Huffaker, 1958; Huffaker et al., 1963);
этот автор и его коллеги изучали систему, состоящую из хищ-
ного клеща Typhlodromus occidentalis, питающегося раститель-
ноядным клещом Eotetranychus sexmaculatus, который питался
на апельсинах, помещенных в лотке среди резиновых мячей.
460
Ч. 2. Взаимодействия
о Typhlodromus
• Eotetranychus
120
Время, сут
160
200
Рис. 9.18. «Игра в прятки». Взаимодействия типа хищник—жертва между
клещом Eotetranychus sexmaculatus (черные кружки) и поедающим его кле-
щом Typhlodromus occidentalis (белые кружки). А. Колебания численности
популяции Eotetranychus в отсутствие хищника. Б. Единственный пик числен-
ности хищника и жертвы в простой системе. В. Устойчивые колебания в услож-
ненной экспериментальной системе. (По Huffaker, 1958.)
В отсутствие хищника в популяции Eotetranychus наблюдались
устойчивые колебания численности (рис. 9.18, Л); но если на
ранних этапах роста популяции жертвы в систему добавляли
хищного Typhlodromus, то его численность быстро увеличива-
лась, он уничтожал растительноядного клеща, а затем погибал
сам (рис. 9.18, 5).
Взаимодействие, однако, приняло другой вид, когда Хаффей-
кер сделал микрокосм более «пятнистым». Он увеличил рас-
стояния между апельсинами и частично изолировал каждый из
них, создав на лотке сложную систему из вазелиновых барье-
ров, которые клещи преодолеть не могут. Однако он облегчил
расселение Eotetranychus, укрепив в лотке несколько верти-
кальных палочек, с которых эти клещи могли переноситься на
шелковых нитях посредством токов воздуха. Таким образом,
для жертвы перемещение между пятнами оказывалось гораздо
более легким, чем для хищника. В пятнах, заселенных обоими
видами клещей, Eotetranychus и Typhlodromus, хищник выедал
Гл. 9. Поведение хищников 461
всех жертв и затем или погибал сам или расселялся (с низкой
скоростью) в поисках новых пятен. Однако в пятнах, заселен-
ных только жертвами, происходил быстрый, ничем не сдержи-
ваемый рост численности жертвы, сопровождающийся успеш-
ным расселением в новые пятна. В пятнах, заселенных только
хищными клещами, обычно, прежде чем в них появится пища,
происходила гибель самих хищников. Таким образом, в каждом
пятне как хищники, так и жертвы в конце концов обречены
на вымирание, но в целом в любой момент времени существует
мозаика из незаселенных пятен, пятен с хищниками и жертва-
ми, численность которых падает, и пятен с возрастающей чис-
ленностью жертвы. Такая мозаика способствует поддержанию
устойчивых популяций хищника и жертвы (рис. 9.18, В).
Следовательно, пятнистость, или неоднородность, по-видимому,
ведут к стабилизации взаимодействий, обеспечивая для жертвы
последовательность «убежищ во времени».
В природных условиях сходная работа была выполнена
у побережья Южной Калифорнии на морских звездах, которые
питаются в скоплениях моллюсков (Landenberger, 1973, цит. по
Murdoch, Oaten, 1975). Сильно поврежденные хищниками скоп-
ления моллюсков подвержены разрушительному воздействию
штормов, что приводит к гибели моллюсков. Морская звезда
питается в скоплении своей жертвы до тех пор, пока жертва не
исчезнет. Однако у моллюсков есть планктонные личинки, кото-
рые постоянно заселяют новые участки и дают начало новым
скоплениям. Морские звезды расселяются гораздо медленнее.
Они концентрируются на крупных скоплениях моллюсков (про-
являя агрегирующий ответ) и покидают участок, в котором
пища уже использована, с некоторой задержкой. Таким обра-
зом, одни скопления моллюсков постоянно исчезают, но другие
скопления образуются до того, как до них доберется хищник.
Агрегирующее поведение морских звезд дает возможность
исходно небольшим скоплениям моллюсков увеличиться в раз-
мерах и стать более выгодными. Поэтому «игра в прятки» и аг-
регирующие ответы по существу неразличимы. Они, без сом-
нения, одинаково способствуют повышению устойчивости взаи-
модействий между хищником и жертвой.