Глубокие обогащенные органическим веществом поч-
вы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положе-
ние; в них поддерживается самая высокая численность популя-
ций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся
к мезофауне. Численность в большинстве других групп живот-
ных по направлению к более засушливым тропикам уменьшает-
ся, там их замещают термиты.
536
Ч. 2. Взаимодействия
Макрофауна
Тропическая Тропический Степь Лес Тайга Тундра Полярная
пустыня лес умерен- пустыня
Вклад во влажный сезон
ной зоны
Скорость разрушения листового опада
Рис. 11.6. Типы широтных изменений во вкладе макро-, мезо- и микрофауны
в процесс разложения в наземных экосистемах. Накоплению органического
вещества в почве (ОВП) (обратно пропорционально скорости разрушения
листового опада) способствуют низкая температура и заболачивание, при ко-
торых микробная активность ослаблена. (Из Swift et al., 1979.)
В не столь крупном масштабе состав и активность сообщест-
ва редуцента также зависит от условий обитания организмов.
Основную роль, определяющую скорость разложения, играет
температура (Swift et al., 1979) и, кроме того, подвижные орга-
низмы микрофауны и микрофлоры (простейшие, нематоды, ко-
ловратки и те грибы, которые в своем жизненном цикле имеют
подвижные стадии; см. рис. 3.8) ограничены толщиной водной
пленки на поверхности разлагаемого субстрата. В сухих почвах
таких организмов практически нет. Можно наблюдать постепен-
ный переход от безводных условий через заболоченные почвы
к истинно водной среде. В первом случае содержание воды
и толщина водной пленки имеют первостепенное значение, но при
все большем и большем увлажнении почвы ситуация изменяет-
ся таким образом, что постепенно оказывается близкой к услови-
ям придонного слоя в водном местообитании, где не доступ-
ность влаги, а скорее дефицит кислорода может определять
жизнедеятельность организмов.
В отличие от исследований, проводившихся в наземных эко-
системах, в пресноводной экологии при классификации организ-
мов за основу брали не размеры, а их функциональную роль.
Камминз (Cummins, 1974) предложил схему, в соответствии
с которой среди обитающих в ручьях беспозвоночных животных
выделяются четыре основные категории. Детритофаги, которые
Гл. 11. Редуценты и детрнтофаги 537
питаются крупными частицами органического вещества (круп-
нее 2 мм), называются размельчителями (shredders); они дро-
бят крупные частицы на более мелкие фрагменты. В ручьях
размельчители, такие, как личинки ручейников (Stenophylax spp.),
бокоплавы (Gammarus spp.) и равноногие раки (например, Asel-
lus spp.) очень часто питаются падающими с деревьев листьями.
Собиратели (collector-gatherers) подбирают частицы органиче-
ского вещества, оседающего на дне ручьев, а собиратели-филъ-
траторы (collector-filterers) отцеживают мелкую взвесь из по-
тока воды. Некоторые представители этих категорий представ-
лены на рис. 11.7. Ротовые части соскребателей (grazer-scra-
pers) приспособлены для соскабливания с камней и поедания
слоя органических обрастаний, состоящих из прикрепленных во-
дорослей и адсорбированного на поверхности субстрата мертво-
го органического вещества. Последняя категория беспозвоноч-
ных животных включает хищников. На рис. 11.8 показаны связи
между трофическими группами беспозвоночных и тремя катего-
риями мертвого органического вещества. Этой схеме, разрабо-
танной для лотических сообществ, очевидно, можно найти ана-
логи в наземных и в других водных экосистемах. В почве в ка-
честве размельчителей \'важную роль играют дождевые черви,
а различные ракообразные выполняют ту же функцию в мор-
ских донных сообществах. Фильтрация, однако, распространена
только среди морских организмов и не бывает у наземных.
Размельчители и собиратели наряду с частицами мертвого
органического вещества различного происхождения перерабаты-
вают экскременты и живых водных беспозвоночных. По-видимо-
му, даже на крупных экскрементах водных беспозвоночных спе-
циализированные животные не поселяются; это скорее всего
связано с их быстрым разрушением и размыванием в воде.
На трупах животных также нет специализированной фауны —
многие водные беспозвоночные всеядные и большую часть вре-
мени питаются растительным детритом, экскрементами и оби-
тающими на них микроорганизмами, но когда доступны мертвые
беспозвоночные или рыба, то они всегда охотно на них кормят-
ся. Такая ситуация резко отличается от той, что наблюдается
в наземных условиях, где как экскременты, так и трупы живот-
ных имеют специализированных детритофагов (см. ниже).
Некоторые сообщества почти целиком состоят из детритофа-
гов и питающихся ими животных. Это характерно не только для
лесной подстилки, но также для сильно затененных ручьев, глу-
боких слоев океана и озер и среди постоянных обитателей пе-
щер: короче говоря, везде, где недостаточно света для полноцен-
ного фотосинтеза, но существует приток органического вещества
из соседних растительных сообществ.