Питаясь древесиной, термиты
548
Ч. 2. Взаимодействия-
О 20 40 60
Время, ч
Рис. 11.14. Рост бактерий, выделен-
ных из «железы Дешайе» корабель-
ного червя, при 35 °С в жидкой среде
в атмосфере азота, кислорода и дву-
окиси углерода. В культуре содержа-
лась измельченная целлюлоза, но до-
полнительных источников азота не
было. (Из Waterbury et al., 1983.)
потребляют 54,6% целлюлозы,.
18% пентозанов и 27,4% лиг-
нина; в выделенных экскремен-
тах содержится 18% целлюло-
зы, 8,5% пентозанов и 75,5%
лигнина, что свидетельствует
об эффективном переварива-
нии целлюлозы, но не лигнина
(Lee, Wood, 1971). Это соотно-
шение в целом, по-видимому,
характерно для термитов, но,
по некоторым данным, Reticu-
litermes переваривает 80% и
более лигнина, содержащегося
в пище. Более подробно этот
вопрос будет рассматриваться
в гл. 13.
Недавно появилось сообще-
ние о необычном симбиозе, в
котором участвует корабель-
ный червь (Lyrodus pedicella-
. Несмотря на общепринятое название, это животное относит-
ся к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судострои-
тельства. Моллюск просверливает древесину, а для переварива-
ния целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени
колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут
в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его
пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии
получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ре-
сурс — растворенный молекулярный азот из протекающей че-
рез жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновремен-
но переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 по-
казан рост изолированной популяции бактерий при наличии
целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азо-
та, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специ-
алисты по генной инженерии были бы в «восторге, если бы им
удалось создать такой организм, который мог бы превращать
целлюлозу в высококачественный белок.
Хорошим примером детритофага, факультативно использую-
щего комплекс симбионтов в неспециализированном пищевари-
тельном тракте, может служить мокрица. В кишечнике этих су-
хопутных изопод была обнаружена целлюлазная активность,
но более тщательное изучение показало, что она связана с дея-
тельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После
инкубирования изолированных пищеварительных трактов Phi-
loscia muscorum в контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы
с помощью специального окрашивания для определения целлю-
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 549
лолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена
целлюлаза. Если в культуру добавляли убивающие всю кишеч-
ную микрофлору антибиотики, то целлюлолитическая активность
пропадала, но как только мокрицы получали возможность по-
едать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта
активность восстанавливалась.
Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваи-
вать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную мик-
рофлору. При этом беспозвоночные поедают частично перева-
ренный растительный детрит вместе с живущими на нем бакте-
риями и грибами, без сомнения, получая значительную часть
необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвое-
•нию самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, та-
кие, например, как ногохвостки Tomocerus, чтобы получить ус-
вояемые вещества из непереваренных растительных остатков,
используют «наружный рубец». Феномен «наружного рубца»
достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у
отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают»
грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).
Если учесть, что для эволюционного процесса характерны
гибкость и разнообразие направлений, то вызывает удивление,
почему так мало растительноядных животных способны синте-
зировать целлюлолитичесше ферменты. Джензен (Janzen,
1981) считает, что целлюлоза стала основным строительным
материалом у растений «,по той же причине, по которой мы
строим бетонные дома в районах, где велика активность тер-
митов». Таким образом, он рассматривает использование цел-
люлозы как средство защиты, поскольку высшие животные ред-
ко могут переваривать ее без посторонней помощи. Но если
у микроорганизмов появилась способность синтезировать цел-
люлазы, то почему она не появилась у животных? Вероятно, от-
части это можно объяснить недостаточным содержанием основ-
ных биогенных элементов, таких, как азот и фосфор, в пище
растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это за-
ставляет животных перерабатывать большие объемы органиче-
ского материала, чтобы извлечь из него необходимое количество
питательных веществ. На самом деле, если бы целлюлолизис
стал обычным средством для получения животными энергии, то
это, по-видимому, создало бы серьезные проблемы с удалением
ее избытка (Swift et al., 1979).
Конечно, не всякий растительный детрит создает для детри-
тофагов трудности с перевариванием.