Первая связана с тем, что «по-
полнение» в действительности является сложным процессом,
включающим выживание взрослых особей, их плодовитость, вы-
живание и рост молоди и т. д.; на каждую из этих характери-
стик могут по-своему влиять изменения плотности популяции
и стратегии промысла. Вторая причина заключается в том, что
в большинстве случаев промысловики интересуются только
частью промышляемой популяции (например, детенышами тю-
леней, зрелыми деревьями или достаточно крупными рыбами,
достигшими товарного размера). Подход, в котором предприни-
мается попытка учесть эти усложнения, включает в себя по-
строение моделей, называемых моделями с «объединенным дина-
мическим фондом».
Общая структура модели с объединенным динамическим
фондом показана на рис. 10.19. В самом простом виде она не
намного сложнее, чем модель избыточного урожая. Так, напри-
мер, при создании первой классической модели с объединен-
Б16
Ч. % Взаимодействия
Факторы
окружающей среды,
например температура
L.
Г
Скорость
роста
1
Скорость
пополнения
Факторы
окружающей
среды
Биомасса
промышляемой
части популяции
L
I
i
Управление
I
\\
Промысловая
смертность
4\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\^f\\\\\\4
!
Размножение
Выживание икры*
Выживание и рост
мапьков
Выживание и рост
молоди
I
Факторы
окружающей
среды
Естественная
смертность
Объем
промысла
Т
,: _J
Хищники
Рис. 10.19. Подход к промыслу и управлению рыбными ресурсами на основе
объединенного фонда, изображенный в виде блок-схемы, В ее состав входят
четыре основные «субмодели»: скорость роста особей и скорость пополнения!
популяции (которые добавляются к изымаемой биомассе), а также естествен-
ная смертность и промысловая смертность (за счет которых промышляемая
биомасса уменьшается). Сплошные линии и стрелки относятся к изменениям1
биомассы в результате взаимодействия с этими субмоделями. Штриховыми
линиями и стрелками показаны влияния или одной субмодели на другую, или,
уровня биомассы на субмодель, или факторов окружающей среды иа субмо-
дель. Каждая из этих субмоделей сама может быть разбита на более сложные
и реалистичные системы. Урожай, изымаемый человеком, оценивается при раз-
личных режимах, которые характеризуются определенными значениями, вве-
денными в субмодели. Эти значения могут быть получены теоретически (в та*
ком случае они являются «предположениями») или из данных наблюдений;
(С изменениями из Pitcher, Hart, 1982.)
иым динамическим фондом Бивертон и Холт (Beverton,,
Holt, 1957) сделали ряд простых допущений. Они
предположили, что скорость пополнения постоянна, что.
как естественная, так и промысловая смертность по-
стоянны, что оба вида смертности либо действуют на воз-
растной класс в полной мере, либо не действуют вовсе и что
индивидуальный рост происходит в соответствии с теоретической,
зависимостью (кривая Берталанфи). Но при этом они учли два
важных обстоятельства. Во-первых, получаемая при промысле
биомасса зависит не только от числа пойманных особей, но так-
же от их размеров (роста в предшествующий период); и, во-вто-
рых, количество изымаемой (т. е. добываемой) биомассы зави-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 517
сит не только от «чистого пополнения», но от определенного
сочетания естественной смертности, промысловой смертности,
индивидуального роста и пополнения в промышляемые возраст-
ные классы.
Более современные модели с объединенным динамическим
фондом представляют собой развитие модели Бйвертона—
Холта в нескольких направлениях. Во-первых, оно заключается
в том, что рост, естественная смертность, доступность для про-
мысла и т. д. учитываются отдельно то каждому возрастному
классу. Например, пополнение промышляемой части популяции
происходит не скачкообразно: в популяции существуют непро-
мышляемые классы, разные категории слабо промышляемых
возрастных классов и т. д. Вонвторых, в разных случаях в зави*
симости от того, насколько много или мало информации доступ-
но или необходимо учесть, в модель вводятся четыре «субмоде-
ли» (роста, пополнения, естественной смертности и промысловой
смертности). Таким образом, кривые роста были получены не-
посредственно из уловов (например, путем разделения рыб на
возрастные группы в результате изучения чешуи или отолитов);
а зависимость пополнения или естественной смертности от плот-
ности вводилась в модель на основе предположений или !(что до
сих пор предпочтительнее) оценивалась на основе наблюдений
в природных условиях.
Полный обзор современных моделей с объединенным дина-
мическим фондом (наряду со стратегиями промысла в целом)
сделан Питчером и Хартом (Pitcher, Hart, 1982). Основной под-
ход остается одним и тем же. Доступная информация (как тео-
ретическая, так и эмпирическая) вводится в модель в форме,
которая отражает динамику структурированной популяции. Та-
кой подход позволяет затем оценить величину урожая и ответ
популяции на разные стратегии промысла.