Если же материал содержит более 1,8 °/о азота, то ионы
аммония будут высвобождаться в почву. Следствием этого яв-
ляется относительное постоянство отношения C/N в почве, кото-
рое обычно близко к 10, хотя в крайних случаях, если почва
очень кислая или переувлажненная, оно может повышаться
до 17 (свидетельство медленного разложения).
Концентрация других биогенных элементов, в особенности
фосфора, также выше в теле детритофагов и микроорганизмов,
546 Ч. 2. Взаимодействия
чем в детрите, который они поедают. Эти элементы, как и азот,
могут ограничивать численность популяций редуцентов и ско-
рость, с которой происходит разложение. Гипотеза о том, что
доступность минеральных соединений может обычно ограничи-
вать процесс разложения, обсуждается в работе Свифта и его
коллег (Swift et al., 1979).
Не следует считать, что микроорганизмы, разлагающие
мертвые остатки, способствуют только выделению углерода
и минерализации остального вещества. Главным результатом
роста микроорганизмов является накопление побочных продук-
тов, в том числе целлюлозы грибами и полисахаридов бактерия-
ми, которые сами могут медленно разлагаться и участвовать
в поддержании структуры почвы.
11.3. Взаимодействия между детритофагами
и их ресурсами
11.3.1. Потребление растительного детрита
Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. —
Большинство детритофагов используют микробные целлюла-
зы. — Термиты «полагаются» на простейших и бактерий, — Ко-
рабельный червь «полагается» на высоко специализированных
бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроско-
пических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзо-
генной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел-
люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный
детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофло-
ра гораздо питательней.
Два основных органических компонента отмерших листьев
и древесины—это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их перева-
ривание представляет значительную проблему для животных,
большинство из которых не способны выделять комплекс фер-
ментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы
(целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. Не имея
их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компонен-
ты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того
чтобы совершать работу, или более простые химические соеди-
нения, которые можно использовать для построения собствен-
ных тканей.
Целлюлазы животного происхождения были с определен-
ностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или
растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была
выявлена у растительноядной улитки Helix pomatla (Koopmans,
1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков,
личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей.
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
547
ЗАГЛАТЫВАНИЕ
ЦЕЛЛЮЛОЗЫ .
ДЕТРИТОФАГАМИ
1. Целлюлазы
животного
\"ВНУТРЕННИЙ РУБЕЦ\"
2. Целлюлазы, выделяемые
симбионтами, постоянно
обитающими в модифи -
цированном участке
кишечника
Целлюлазы, выделяемые
проглоченными микро-
организмами в процессе
продвижения по неспециа-
лизированному кишечнику
*Целпупопизис
4. Целлюлазы
в кишечнике
отсутствуют
\"НАРУЖНЫЙ РУБЕЦ\"
Целлюлазы почвы и микро-
флоры, действующие на расти\'
тельный субстрат до его про-
глатывания и (или) на экскре-
менты, которые поедаются
повторно
Рис. 11.13. Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы (целлю-
лолизис), выявленные у детритофагов. (По Swift et al., 1979.)
Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных
проблем.
Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлю-
лаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные
с ними микроскопические растения или в некоторых случаях
простейшие. Эти взаимодействия можно ранжировать следую-
щим образом: облигатный мутуализм между детритофагами
и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микро-
фауной; факультативный мутуализм, или использование живот-
ными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом
микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный
пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда
животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей цел-
люлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися расти-
тельными остатками или экскрементами (рис. 11.13).
Примеры вполне облигатного мутуализма можно найти
у отдельных видов тараканов и термитов, у которых разложение
структурных растительных полисахаридов происходит за счет
симбиотических бактерий и простейших. У низших термитов, та-
ких, как Eutermes, простейшие могут составлять более 60%
массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расши-
ренном отделе кишечника, образующем ректальный карман. Эти
термиты потребляют мелкие частицы древесины и в основном
обеспечивают повышенную целлюлолитическую активность, хотя
бактерии также участвуют в этом.