Например, после дефолиации лиственницы лиственничной
молью, Zeiraphera diniana, выживаемость и плодовитость бабо-
чек в течение последующих 4—5 лет понизились в результате
замедленного образования листьев, их повышенной жесткости,
возросшей \"концентрации волокон и смолы и пониженного содер-
жания азота (Baltensweiler et al., 1977). Сходным образом
у американских зайцев-беляков (Lepus americanus) наблюдают-
ся все признаки неблагоприятного воздействия, обычно связан-
ного с высокой плотностью популяции (см. гл. 15), если они пи-
таются листьями березы, восстановившимися после сильной де-
фолиации (Bryant, Kuropat, 1980),
Гл. 8. Основные свойства хищничества 407
8.2.4. Воздействие растительноядных организмов
и выживание растений
Повторная дефолиация может привести к гибели растений. —
Большая часть проростков уничтожается растительноядными.
Как правило, растительноядные организмы чаще всего по-
вышают чувствительность растений <к факторам смертности, чем
сами непооредственно убивают растение. Однако потеря листьев
несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение.
Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lyman-
tria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отлича-
ется от естественной смертности среди неповрежденных де-
ревьев в густом лесу); но трехмратная сильная дефолиация .вы-
зывает увеличение смертности до 80% (Stephens, 1971).
Однако, для того чтобы уничтожить шроросток — еще не
окрепшее растение, у которого возможности компенсировать
вредные воздействия развиты слабо, — бывает достаточным
даже однократное нападение. Действительно, еще в 1859 г.
Чарлз Дарвин (рмс 8.4) писал: «с..:на клочке земли раз-
мером три на два фута, ©скопанном и расчищенном, так что
другие растения не могли заглушать ростки, я отмечал все про-
ростки яацних местных сорняков ло мере .их .появления; из
357 экземпляров не менее 295 были повреждены главным обра-
зом слизнями и насекомыми». Совершенно очевидно, что по-
вреждение семян оказывает еще более выраженное вредное
воздействие на будущие растения.
8.2.5. Растительноядные организмы и рост растений
Травянистые растения особенно устойчивы к выеданию хищни-
ками с пастбищным типом питания.
Влияние растительноядных организмов может быть выражено
в разной степени — от полного прекращения роста до незначи-
тельного воздействия на его скорость. При одновременном по-
явлении листьев на растении влияние дефолиации в значитель-
ной мере зависит от времени воздействия: в начале сезона веге-
тации удаление 75% листьев у зрелого дуба/приводит к 50%-ной
потере в образовании древесины, но в более поздний период
сходное воздействие не сказывается заметно на росте (Franklin,
1970; Rafes 1970). Напротив, у растений с растянутым перио-
дом появления листьев потеря молодых листьев может быть
компенсирована появлением мовых.
Растениями, наиболее устойчивыми >к .выеданию, почти всег-
да оказываются травы. У большинства видов трав меристема
находится почти вровень с землей среди листовых влагалищ и,
таким образом, эта главная точка роста (и отрастания «овых
408 Ч. 2. Взаимодействия
листьев) обычно бывает защищена от выедания. После того как
трава объедена, новые листья отрастают либо за счет запасен-
ных углеводов, либо за счет ассимилятов уцелевших листьев;
часто также образуются новые побеги.
8.2.6. Растительноядные организмы и плодовитость растений
Более мелкие растения образуют меньше семян. — Растительно-
ядные могут задерживать зацветание растений, что приводит
к увеличению продолжительности жизни растения. — Травояд-
ные часто непосредственно разрушают репродуктивные органы,
но питающиеся пыльцой и плодами животные часто «выгодны»
для растений. — Даже некоторые семеноядные животные полез-
ны для растений. — Хотя в целом растительноядные наносят
растениям вред.
Изменение плодовитости растения в результате поврежде-
ния их растительноядными организмами до некоторой степени
отражает воздействие этих организмов \'на рост растений: более
мелкие растения дают меньше семян. Но влияние растительно-
ядных организмов «а плодовитость этим >не ограничивается.
Одной из наиболее распространенных реакций растения на /по-
вреждение растительноядными животными является задержка
цветения. В пределах сезона эта задержка может принести осо-
бенно большой ущерб, если она приводит к снижению частоты
контактов с опылителями в конце периода (вегетации ;или повы-
шает вероятность подвергнуться воздействию морозов. Напри-
мер, отросшие побеги мрестовни\'ка (Senecio jacobaea), несущие
в ноябре цветки, очень чувствительны >к морозам (Crawley,
1983). Кроме того, у долгоживущих вадов с однократным раз-
множением цветение после объедания их растительноядными
организмами задерживается на год или более; и это обычно
приводит к увеличению .продолжительности жшни таких расте-
ний, поскольку после однократного интенсивного размноже-
ния они \'Почти обязательно гибнут (гл.