По этим
признакам \"ВА-микориза резко отличается от эктомикоризы.
Более того, грибы, образующие ВА-микоризу, принадлежат,
по-видимому, всего к одному роду, Endogone (или Glomus); их
до сих пор не удается вырастить без хозяина. Они образуют\'
очень крупные споры, но в отличие от эктомикоризных форм —
в очень небольшом количестве.
Корни заселяются от находящегося в почве мицелия или от
зародышевых трубок, развивающихся из крупных спор (фото 19).
Сначала гриб растет между (клетками хозяина, а затем прони-
кает р них, образуя там сильно разветвленное «деревце»1*.
1 По-латыни «arbuscula». Иногда внутриклеточные грибные образования
имеют вид пузырьков, по-латыни «vesicula», откуда и название ВА-мнкори-
зы. — Прим. ред.
640 Ч. 2. Взаимодействия
Фото 18. Микориза на корнях сосны (Pinus sylvestris). Утолщенное, сильно
разветвленное образование представляет собой измененные корешки, заклю-
ченные в толстую оболочку из тканей гриба. (С разрешения Judith Whiting.
Фотография S. Barber.)
Основная шольза для хозяина от ВА-микоризы состоит, по-види-
мому, в том, что грибной мицелий может поглощать из почвы
фосфаты с большей площади, чем незаселенные им корни и
корневые волооки. Эксперименты с применением 32Р показали,
что гриб способен транспортировать фосфаты на расстояние
1—2,7 см. Если почва бедна мми, образование ВА-микоризы по-
вышает скорость роста растения-хозяина и содержание в нем
фосфора (рис. 13.6).
Хозяин, конечно, до некоторой степени обеспечивает гриб
углеродом (усвоенный растением 14С через 24 ч можно обнару-
жить в гифах). Сколь существенны для него эт,и траты, изме-
рить трудно. У лука объем -микоризных грибов составляет лишь
1—2% общего объема -корней. Существуют, однако, интригую-
щие данные о том, что наличие ВА-микоризы снижает скорость
роста хозяина, если фосфаты лелко доступны; это позволяет
предположить, что гриб предъявляет к растению немалые тре-
бования. Вполне возможно, что взаимодействие, наблюдаемое
в случае ВА-микоризы, является паразитированмем гри-ба на
корнях, при котором его вирулентность в значительной степени
подавлена. Перенос фосфатов к хозяину в условиях их недостат-
ка может быть простым следствием расположения гриба между
тканями хозяина ,и почвой, а не специальным приспособлением,
возникшим 1в результате \'коэволюции.
Гл. 13. Мутуализм 641
Фото 19. Везикулярно-арбускулярная микориза. Л. Спора «желтого вакуолизи-
рованного эндофита» Glomus mosseae. Эндофиты никогда не удавалось успеш-
но культивировать и полностью их жизненный цикл неизвестен. Различные
формы, описанные как виды, выделены на основе различий в морфологии
спор. Б. Спора «сетчатого луковицеобразного» типа у эпифита Gigaspora
calospora. В. Место проникновения грибной нити в ткань хозяина. Г. Расплю-
щенный кусочек корня лука, на котором видны нити гриба с разветвлениями
(arb). (Из Tinker, 1975.)
13.7.3. Другие виды микоризы
Кроме уже рассмотренных случаев микоризы, существуют
и другие специализированные формы связи грибов с корнями
642
Ч. 2. Взаимодействия
со
0,5 г
0,4
0.3
0.2
~ 0.1
200 400 600 800 1000
Сухое вещество в побегах, мг
Рис. 13.6. Связь между концентрацией фосфатов в побегах лука-порея и сухой
массой побегов у растений без микоризы (белые кружки) и растений, зара-
женных эндофитом Glotnus mosseae (черные кружки), (Из Stribley 1980.)
растения-хозяина. Например, характерная микориза \'имеется
у вересковых (Ericaceae); в этом случае ряд данных говорит
о том, что грибы могут снабжать растение азотом. Специфиче-
скую связь с грибами образуют орхидеи, но механизм их взаи-
модействия до сих пор остается неясным. Микоризные грибы,
очевидно, участвуют в прорастании семян и применяются в хо-
де разведения орхидей, обеспечивая хорошее приживание их
проростков. Семена этих растений представляют собой по сути
дела мельчайшие комочки сухих клеток, практически лишенные
запасов питательных веществ. Весьма вероятно, что микориза
дает возможность снабжать развивающийся зародыш соедине-
ниями углерода и другими веществами. Что происходит с ней
дальше — до сих пор остается загадкой, хотя некоторые авторы
описывали шроцесс, напоминающий переваривание гриба хо-
зяином.
У некоторых орхидей (например, Neottia) ;и представителей
других семейств (например, Monotropa из вересковых) полно-
стью отсутствует хлорофилл. У них сильно развита микориза,
действующая как связующее звено, через \'которое вещества пе-
редаются от корней второго, фотосинтезирующего растения-хо-
зяина. Мутуалистический характер таких отношений не дока-
зан. Действительно, можно \'было бы говорить и о паразитиро-
ветии ;на грибах (Lewis, 1974). В жизненном цикле некоторых
папоротников я плаунов стадия гаметофита также лишена хло-
рофилла. Она растет под землей и связана сильно развитой ми-
коризой. В этом случае также возможно, что гаметофиты пара-
зитируют на грибах.
Гл. 13. Мутуализм 643
13.8.