Модели мутуализма
На первый взгляд создать математические модели мутуали-
стичеоких взаимоотношений нетрудно. Для этого уравнение
Лотки—Вольтерры, описывающее рост популяции одного вида,
т. е. dNJdt = rrN\\(Ki—#i//(i), следует видоизменить, введя коэф-
фициент (+<зь-#2)/Кь определяющий, насколько особи вида 2
способствуют увеличению скорости роста популяции вида 1.
Такое же уравнение может быть получено для вида 2 с исполь-
зованием коэффициента (+\'(J*#i)//B. В этих уравнениях учи-
тывается возможность увеличения численности каждого вида
в присутствии другого вида, т. е. признак истинно мутуалистиче-
ских отношений. Однако такая модель воспроизводит ситуацию,
в которой численность обоих мутуалюстов взрывообразно и, не-
ограниченно возрастает. Очевидно, что это нереалистично. Дру-
гие попытки моделирования мутуализма (см. May, 1982) приво-
дят к заключению, что такое взаимодействие довольно неста-
бильно. Но большая часть данных, полученных в естественных
условиях, показывает его высокую .устойчивость и способность
Гл. 1^. Мутуализм 659
быстра восстанавливаться после (нарушений. Почти наверняка
<неудача\\эт,их моделей объясняется их подходом к мутуализму
как \'К зеркальному отражению \'конкуренции; в них предусмат-
ривается, \\что ограничения роста популяции, существующие для
отдельного\\вида, пр<и мутуализме ослабятся. В действительности
же болышщст\'во случаев мутуализма, вероятно, не ослабляет
ограничения, а устраняет, замещая другими. Например, если
у \'кишечнополрстного появляется фотосинтезирующий эндосим-
бионт, углеродное питание перестает быть лимитирующим рост
фактором, и на первый план, по-видимому, выходят иные огра-
ничения. Такое состояние может быть вполне устойчивым.
13.13. Некоторые общие черты жизнедеятельности
мутуалистов
В биологии .мутуалистов (особенно вступающих в тесные фи-
зические взаимосвязи) существует много характерных черт, отли-
чающих их от большинства других организмов. По своей биоло-
гии они резко отличаются от паразитов и свободноживущих
сородичей.
1. Жизненный цикл специализированных мутуалистов уди-
вительно прост ((в отличие прежде всего от большинства пара-
зитов).
2. У эндосимбиотических мутуалистов половое размножение,
по-видимому, подавлено, особенно по сравнению с паразитами
и свободноживущими сородичами (см. Law, Lewis, 1983).
3. У эндосимбионтав нет ¦выраженной стадии расселения.
Если оно и происходит, то часто у обоих партнеров вместе (\'на-
пример, \'когда -молодая самка муравьев, покидая старую коло-
нию, чтобы основать новую, берет с собой инокулят грибов, или
когда гриб и водоросль у многих лишайников объединяются
в расселительную структуру). Исключение <из этого общего пра-
вила — споры из плодовых тел эктамикоризных грибов, но такие
грибы большую часть своей жизни могут проводить как свобод-
ноживущие организмы (или как паразиты). Это различие явля-
ется особенно сильным между мутуалистами и паразитами: по-
пуляционная динамика последних в большинстве случаев опре-
деляется расселением.
4. При мутуализме, по-видимому, не бывает ничего похожего
на эпидемии, свойственные паразитизму. По сравнению с па-
разитами популяции \'мутуалистов представляются весьма ста-
бильными.
5. В популяциях мутуалистов число эндосимбионтов, прихо-
дящихся на одного хозяина, оказывается удивительно постоян-
ным.
6. По-видимому, у организмов, образующих мутуалистиче-
ский симбиоз, экологическая амплитуда (и ширина ниши) обыч-
660 Ч. 2. Взаимодействия
но (возможно, всегда) больше, чем у каждого из них пр^ оди-
ночном существовании. Этим мутуализм также отличатся от
паразитизма, когда экологическая амплитуда хозяина й присут-
ствии паразитов обычно сужается.
7. Удивительно, что специализация по хозяевам у мутуали-
стов часто оказывается вполне гибкой — мутуализм муравьев и
растений .с нектарниками, водорослей и грибов в лишайниках,
растений и опылителей и т. д. часто \'включает пары видов, ко-
торые могут быть мутуалистичесюи связаны^ несколькими, иног-
да М\'ногим\'и другими видами. Строгая специализация не являет-
ся здесь правилом.
Безусловно, экологи недооценивали значение мутуализма
даже в большей степени, чем паразитизма. Их внимание было,
вероятно, чрезмерно сосредоточено на экологии конкурентных
отношений и взаимодействий типа хищник—жертва. Одна из
причин этого, по-видимому, в том, что многие мутуалистические
отношения представляются чем-то из ряда вон выходящим, свое-
го рода прихотью естественной истории, что всегда вызывает
пренебрежение серьезных теоретиков. Мутуализм слишком хо-
рошо подходит для занимательно-описательного подхода к объ-
яснению сущности явлений, при котором любой объект рассмат-
ривается как деталь безупречно отлаженного механизма при-
роды.
Многие работы по мутуализму представляют собой сборники
курьезных случаев, и данная глава в основном отражает такую
ситуацию. Но изучение мутуализма затрагивает одну из наи-
более фундаментальных проблем экологии.