ниже). Исключением, заслуживающим взима-
ния, является, однако, азот. Все наземные растения .поглощают
связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, бла-
годаря \'мутуалистической связи с азотфиксирующимм бактерия-
ми способны также шолучать свободный азот из 1воздуха (гл. 13).
Кроме того, некоторые \'насекомоядные растения используют
азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль
о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать
благодаря различиям в использовании «общего запаса азота»,
а подтверждением этому служат результаты экспериментов,
проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 389
Во многих \'случаях ресурсы, используемые экологически
сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциаль-
ное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в рас-
хождении видав ло \'микроместообитаниям, либо даже в разном
географическом распространении. Кроме того, доступность раз-
\'ных ресурсов может быть различной во времени, т. е. рааные
ресурсы могут становиться доступными щ разное время суток
или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресур-
сов может выражаться в разобщении видов во времени. Су-
ществует множество примеров разделения ресурсов в .простран-
стве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди
растений и других прикрепленных организмов из-за их огра-
ниченной возможности к дифференциальному .использованию ре-
сурса в одном -и том же месте и .в одно и то же время разде-
ление в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь
особенное значение.
Другой важный способ разделения экологических ниш осу-
ществляется <в зависимости от условий среды. Два вида могут
использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в за-
висимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку
ореда их сдерживает) и если они по-разному реагируют \'на эти
условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь
конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо
в дифференциации видов по \'ми\'кроместообитаниям, либо в раз-
ном географическом распространении, либо в разобщенности
во времени в зависимости от того, каковы изменения соответст-
вующих условий: пространственные ,или временные, (мелкомас-
штабные или крупномасштабные. Конечно, ;в ряде случаев про-
вести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3).
Ниши могут разделяться на основе такого фактора (\'например,
вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.
7.11.1. Модель дифференциального использования
ресурса Тилмана
Модель, основанная на динамике численности конкурентов и
их ресурсов. — Изоклина нулевого прироста популяции: грани-
ца ниши. — Внутривидовая конкуренция: равновесие между
возобновлением и потреблением ресурса. Сильный и слабый
конкурент. — Сосуществование: зависимость от соотношения
уровней ресурса в «точке снабжения». — Более сложный ва-
риант разделения ниши: каждый вид потребляет больше того
ресурса, который в большей степени ограничивает его рост,
Тилман (Tilman, 1982; см. также разд. 3.6), обращаясь
к ороблеме дифференциального использования ресурсов у расте-
ний, попытался выяснить, можно ли с помощью такого исполь-
390
Ч. 2. Взаимодействия
ИЧСР
Вид не выживает
и не размножается
Рис. 7.24. Изоклина чистой скорости
роста (ИЧСР), или нулевого прироста
популяции (НПП), для вида, потен-
циально ограниченного двумя ресур-
сами (X и У), делнт возможные соче-
тания ресурсов на пригодные и не-
пригодные для выживания и размно-
жения. ИЧСР в данном случае огра-
ничивает прямой угол, потому что X
и У являются необходимыми ресур-
сами.
зования объяснить сосущество-
вание видов растений, конкури-
рующих за ограниченные ре-
сур|сы (хотя этот чюдход мо-
жет быть применим и к другим
группам организмов). Модель
Тилмана оказалась весьма
важной в там отношении, что
в ней иаряду с динамикой кон-
курирующих видов подробно
представлена динамика ресур-
сов. В этом разделе, не вда-
ваясь © детали метода, мы
в общих чертах рассмотрим
модель и вытекающие из нее
основные выводы.
Вначале Тшшан определил
изоклину нулевого др\'ироста по-
пуляции (НПП, или ИЧСР;
рис. 7.24) для одного вида, ис-
пользующего два незаменимых
ресурса. В координатах, соот-
ветствующих количествам этих ресурсов в среде, изоклина нуле-
вого прироста — это граница между той областью значений ре-
сурсов, в пределах которой вид сохраняет положительную ско-
рость прироста популяции, и той, в пределах которой вид снижа-
ет свою численность (рис. 7.24). Изоклина НПП является, таким
образом, границей двумерной экологической ниши вида.
Для того чтобы в рамках (модели Тилмана менять межвидо-
вую \'конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидо-
вую конкуренцию. Внутривидовая \'конкуренция должна (в идеаль-
ном случае) ^приводить популяцию к состоянию устойчивого рав-
новесия; tHo в данном случае это равновесие включает два ком-
понента: постоянными должны оставаться и численность попу-
ляции, и уровень ресурса.