Существование запаздывания по времени дает возможность
применить другой способ моделирования простой системы от-
ношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистиче-
ском уравнении (разд. 6.9):
480
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 10.1. Принципиальное сходство динамики численности, полученной
«а модели Лотки—Вольтерры (и вообще на моделях типа хищник—жерт-
ва), с одной стороны, и иа логистической модели с запаздыванием по време-
ни — с другой. В обоих случаях существует четырехфазиыи цикл с максиму-
мами (и минимумами) численности хищника, следующими за максимумами
¦(и минимумами) численности жертвы
Модель Лотки — Вольтерры
и вообще модели типа хищник —
жертва
время
численность
хищника
численность
жертвы
Логистическая модель с запаздыванием по времени
время
численность
хищника
удельная
скорость ро-
ста популя-
ции хищника
^ ^now—lag
0
Lag XI
Lagx2
Lagx3
Высокая Lagx4
Lagx5
Высокая
Низкая
Высокая
Низкая
Высокая ¦+¦
Высокая -
Низкая
Высокая
Низкая *¦
Низкая
Скорость роста популяции хищника в этом уравнении за-
висит от начальной численности (С) и удельной скорости роста,
г-(К—С)/К> где К — предельная плотность насыщения популя-
ции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит
от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае
с популяцией хищника можно рассматривать как степень пре-
вышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако
доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость
роста популяции хищника часто отражают плотность популяции
хищника в некоторый предшествующий период времени (разд.
6.8.4). Другими словами, в реакции популяции хищника на
собственную плотность может существовать запаздывание по
времени:
— Г
к
Если это запаздывание невелико или хищник размножается
слишком медленно (т. е. величина г мала), то динамика такой
популяции не будет заметно отличаться от описываемой про-
стым логистическим уравнением (см. May, 1981a). Но при уме-
ренных или высоких значениях времени запаздывания и скоро-
сти размножения популяция совершает колебания с устойчи-
выми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые
предельные циклы возникают согласно логистическому уравне-
нию с запаздыванием во времени, то их продолжительность
(или «период») примерно в четыре раза превышает продолжи-
Гл. ЮпДинамика\'псЗпуляций хищника и жертвы 4Ш
тельность времени запаздывания (May, 1981a). Принципиаль-
ное сходство логистической модели с запаздыванием во времени
и модели .Лотки—Вольтерры типа хищник—жертва можно
видеть в табл.. 10.1.
10.2.3. Зависимость от плотности с запаздыванием
Регулирующие воздействия хищников часто трудно продемон-
стрировать.
Для того чтобы охарактеризовать запаздывающее по време-
ни регулирующее влияние, которое хищник оказывает н^ тесно
связанную с ним популяцию жертвы, Варли (Varley, 1947) ввел
понятие «зависимость от плотности с запаздыванием». Однако
по сравнению с другими регулирующими эффектами этот эф-
фект продемонстрировать довольно трудно.
На рис. 10.3, A (Hassell, 1985) приведены взаимосвязанные
колебания, полученные на конкретной, модели типа хищник—
жертва (точнее паразитоид—хозяин). Эта модель популяции
более устойчива по сравнению с моделями, рассмотренными в
предыдущих разделах. Устойчивость выражается в том, что ко-
лебания являются затухающими, но более подробные сведения,
касающиеся модели, нас интересовать не будут. Важно то, что
численность популяции жертвы, с запаздыванием зависящая от
плотности, регулируется хищником. Однако, если мы нанесем на
график значения k, смертности, вызванной хищником за время
генерации, в зависимости от логарифма плотности жертв (рис.
10.3, Б), то четкой связи не получим, Несмотря на то, что вос-
пользовались общепринятым способом представления зависи-
мости от плотности (гл. 6). Но если те же самые точки мы
соединим последовательно от поколения к поколению (рис.
10.3, В) у то увидим, что они ложатся на спираль, закрученную
против, часовой стрелки. Эта спиралевидная связь и характери-
зует зависимость от плотности с запаздыванием; из-за того,
что колебания затухающие, спираль закру^ейа внутрь.
В модели популяции, приведенной на рис. .10.3, не учтена
изменчивость условий окружающей среды; в ней не учтены
зависимые от плотности воздействия других хищников; в ней
также не учтены неточности, связанные с ошибками при сборе
проб. И тем. не менее даже в этом случае для того, чтобы пока-
зать регуляторное воздействие зависимого от плотности запаз-
дывайия, потребовалось последовательное соединение точек.
Поэтому не удивительно, что при выявлении роли хищников
в регуляции численности природных популяций возникли труд-
ности (Dempster, 1983; Hassell, 1985); эти трудности станови-
лись еще более значительными, если не удавалось проследить
за одной и той же популяцией в течение продолжительного
31—1084
482
Ч.