У пече-
ночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях талло-
ма и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких
нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль
снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения
углерода.
Frankia мутуалистически взаимодействует с представителями
восьми семейств цветковых, почти все из которых являются кус-
тарниками или деревьями. Образуемые клубеньки обычно твер-
дые и деревянистые. Наиболее известные хозяева — ольха
(Atnus), облепиха (Hippophae), восковник (Myrica) и аркто-
альпийские кустарнички Arctostaphylos и Dryas. У растения
Caeonothus, образующего обширные заросли в калифорнийском
чапарале, также формируются клубеньки с Frankia. Можно
считать, что во всех случаях мутуализма с этим микробом хо-
зяин получает возможность поселяться щ бедных азотом место-
Гл. lk Мутуализм 657
обитаниях — на торфянистых почвах (Alnus и Myrica), песча-
ных дю^ах (Hjppophae), в арктических и альпийских биотопах
(Dryas, Arctostaphylos).
13.10.3. Эволюция мутуалистической азотфиксации
Не исключено, что биологическая азотфиксация возникла
сравнительно Недавно. Генный комплекс, ответственный за ко-
ординированные процессы восстановления молекулярного азота,
по существу один и тот же у всех способных к этому организ-
мов. Весь он целиком (nif-система) был экспериментально пе-
ренесен в составе плазмиды из бактерии Klebsiella pneumoniae,
где \'присутствует естественным образом, в шишечную /палочку
(Escherlchia coli)y у которой не встречается. Такой же перенос
мог неоднократно происходить и в природе. Этим легче всего
объяснить наличие nif-системы в столь различных группах про-
кариот. Если способность к фиксации молекулярного азота —
позднее эволюционное приобретение, то этим объясняется и ее
отсутствие у эукариот: оиа развилась уже после их дивергенции
с \'прокариотами.
Разнообразие групп, с которыми у азотфиксирующих орга-
низмов установились мутуалистичеокие отношения, легче всего
объяснить совершенно независимыми эволюционными события-
ми, происходившими в различных бедных азотом местообита-
ниях, но приведших не глубоким экологическим последствиям.
13.11. Эволюция субклеточных структур при симбиозе
Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот.
Мы видели, что как среди растений, так и среди животных
существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые
можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся
ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных
поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жиз-
ненного цикла независимо друг от друга и сохраняющих инди-
видуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка
и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы
типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в руб-
це жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная
эктомикориза и внутриклеточные зооксантеллы кишечнополост-
ных. Эти стадии можно расценивать как последовательные эта-
пы интеграции — сначала отдельных членов сообщества, а затем
как бы частей одного «организма».
Нетрудно представить, что некоторые из существ, считаю-
щихся едиными организмами, возникли в результате симбиоза,
приведшего к безвозвратной утере \'индивидуальности партнеров.
658 Ч. 2. Взаимодействия
На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis,
1975). Она (считает, что шереломные этапы 1в эволюции основных
групп высших растений и животных сопровождались/ включе-
нием в состав их клеток прокариот (так ¦называемаяЛспоследо-
вательно-эндосимбиотическая теория эволюции эука^иотической
клетки»). «Первый шаг на пути возникновения эукариотот про-
кариот был сделан, когда внутрь клетки ферментативного ана-
эроба внедрилась эубактерия, в которой осуществлялся цикл
Кребса (промитохондрия),... в результате чего образовались
содержащие митохондрии амебоиды, давшие начало всем
остальным эукариотам. Те в свою очередь приобрели поверхност-
ные подвижные бактерии, -превратившиеся в жгутики и реснич-
ки». (Мы уже видели, что жгутиконосцы из кишечника термитов
подвижны благодаря прикрепленным к ним спирохетам.) Позд-
нее поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы при-
вести к появлению автотрофного «организма», предка всего
царства растений. Эта последовательность событий является
чисто гипотетической и вызывает много скептических замечаний,
но, по крайней мере отчасти, она может соответствовать дейст-
вительности. До сих пор существуют близкие ж предполагаемым
симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus denitrificanst
рядом признаков напоминающую гипотетического свободножи-
вущего предшественника митохондрии. Если теория Маргулис
верна, то основная часть этой главы была посвящена второй
стадии развития мутуализма, когда все более интегрируются
друг с другом пары видов, \'каждый из которых по происхожде-
нию является симбиотической ассоциацией.
13.12.