Опавшие плоды, напри-
мер, охотно используются многими видами всеядных животных,
включая насекомых, птиц и млекопитающих. Однако, как и лю-
бой детрит, гниющие плоды несут на себе микрофлору, которая
в данном случае представлена в основном дрожжами. Плодо-
вые мухи (Drosophila spp.) специализируются на питании этими
550 Ч. 2. Взаимодействия
дрожжами и продуктами их жизнедеятельности; в Австралии на
компостных кучах» состоящих из плодовых отходов, каждый из
пяти видов плодовых мух предпочитает определенную катего-
рию гниющих фруктов и овощей (Oakshott et al., 1982). Dro-
sophita hydei и D. immigrans \'предпочитают дыни; D. busckii
специализируется на гниющих овощах, а вкусу D. simutans
удовлетворяют различные фрукты. Обыкновенная D. melanogas-
ter оказывает выраженное предпочтение гниющему винограду
и грушам. Обратите внимание, что в разлагающихся фруктах
может в значительном количестве содержаться алкоголь.
Обычно на фруктах раньше всех поселяются дрожжи и сбражи-
вают фруктовые сахара до спирта, который, как правило, в ко-
нечном счете ядовит даже для самих дрожжей. D. melanogaster
выдерживает высокую концентрацию спирта, потому что она
синтезирует большое количество фермента алкогольдегидроге-
назы (АДГ), который разлагает этанол до безвредных метабо-
литов. Более удивительно то, что эта муха, по данным некото-
рых авторов, может использовать этанол как пищевой ресурс
(Parsons, Spence, 1981). В разлагающихся овощах спирта обра-
зуется немного и связанная с ними D. busckii вырабатывает
очень мало АДГ. У видов, предпочитающих дыни, которые вы-
деляют умеренное количество алкоголя, обнаружено промежу-
точное содержание АДГ. Склонная к алкоголю D. melanogaster
встречается даже на отходах виноделия!
Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая
их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, по-
требляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти жи-
вотные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не за-
хватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, Л
и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов
орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах
Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в от-
носительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного
органического вещества; некоторые виды по крайней мере в от-
дельные сезоны в большей степени, чем другие, специализиру-
ются на отдельных компонентах опада. Все виды используют
в пищу более одной категории корма и большинство из них
имеют удивительно широкий пищевой спектр.
Сама микрофлора, по-видимому, представляет собой более
выгодный пищевой ресурс, чем растительный детрит. Об отно-
сительной важности этих объектов питания можно судить по
результатам исследований эффективности ассимиляции при по-
едании культуры грибов или древесных листьев в чистом виде.
Например, пресноводные ракообразные Gammarus pseudolim-
naeust измельчающие листовой опад, усваивали вещество сте-
рильных высечек из листьев вяза или клена с эффективностью
всего лишь 17—19% (по содержанию энергии); если же этих
Гл. II. Редуценты и детритофаги
551
А.
1968
1969
1979
НД|ЯФМАМИИАСОНДЯФМАМ
Steganacarus
magnus
Platynothrus
peltifer
Carabodes
labyrinthicus
H Д
J I
I I I I
J I
Я Ф МАМИИАСОНД
J J I i I
Я Ф
Листовой
материал
i
Гифы
грибов
I
Споры
грибов
Аморфный
материал
О 100
Phthiracarus ligneus
Steganacarus magnus
Adoristes
Eniochthomus
minutisslmus
25/ \\75
ALiacarus
xylariae
/A
ovatus Hermaniella granulata
Д
Nothrus sylvestris \\ 50
Д Nanhermannia
elegantula
Д Platvnothrus peltifer
Chamobates cuspidatus
Carabodes labyrinthicus
100
I A A
-Д-
0
25
75
Tectocepheus
velatus
100
Oppia spp.
% АМОРФНОГО МАТЕРИАЛА
Рис. 11.15. Содержимое кишечников панцирных клещей из лесов графства
Кент, Англия. А. Временные изменения в питании у трех видов из листового
опада Castanea, отражающие средний состав содержимого кишечника иа каж-
дом участке наблюдений. Б. Средние отношения трех основных категорий кор-
ма у иаиболее распространеиных видов в течение 20 мес исследований. У вер-
шин треугольника находятся специализированные коисументы, всеядные виды
расположены ближе к центру. (Из Anderson, 1975.)
552 Ч. 2. Взаимодействия
детритофагов кормили чистой культурой водных грибов, кото-
рые заселяют падающие в ручей листья деревьев, то эффектив-
ность составляла 74—83% (Barlocher, Kendrick, 1975).
Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974)
сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым
маслом» — питательным продуктом, который намазывают на ма-
лопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо,
но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена.
Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляе-
мого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому,
хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же мо-
жет удовлетворять довольно большую часть пищевых потребно-
стей животных.