Погибшая же
рыба, млекопитающее или крупное беспозвоночное изредка по-
падают на дно моря. На дне существует удивительное разнооб-
разие животных-мусорщиков, плотность популяций которых
низка, но они обладают рядом приспособлений, соответствую-
щих образу жизни, при котором корм встречается редко как в
пространстве, так и во времени. Например, Даль (Dahl, 1979)
описал несколько родов глубоководных ракообразных-гамма-
рид, которые в отличие от своих сородичей, обитающих на мел-
ководье или в пресных водоемах, несут густые пучки хемочувст-
вительных волосков для обнаружения пищи и крепкие мандибу-
лы, которыми можно отрывать от трупа крупные куски. Эти
животные способны также заглатывать столько пищи, что значи-
тельно превышает норму для амфипод. Так, мягкие стенки тела
Paralicella могут при питании крупной пищей растягиваться на-
столько, что животное увеличивается в размерах в два-три раза,
а у Hirondella средняя часть кишечника, в которой может запа-
саться пища, раздувается и заполняет почти всю брюшную по-
лость.
11.4. Заключение
По составу и активности сообщества редуцентов столь же
или даже более разнообразны, чем любые сообщества организ-
мов, которые изучаются экологами. Однако обобщать данные
о редуцентах необычайно трудно, потому что диапазон условий,
в которых протекает их жизнь очень изменчив. Как и во всех
естественных сообществах, организмы, входящие в состав сооб-
562 Ч. 2. Взаимодействия
ществ редуцентов, не только имеют специфические потребности
в ресурсах и условиях среды, но и своей деятельностью изменя-
ют ресурсы и условия для других организмов. Большинство из
них оказывается скрытыми от глаз наблюдателя в трещинах
и углублениях почвы и подстилки, в глубинах морей.
Несмотря на эти трудности, можно все же сделать некото-
рые обобщения.
1. Плотность популяций и уровень активности редуцентов и
детритофагов обычно оказываются низкими при низкой темпе-
ратуре, плохой аэрации, слабой увлажненности почвы и в кис-
лой среде.,
2. Решающее значение имеют структура и пористость среды
(почва или подстилка); они важны не только потому, что влия-
ют на факторы, перечисленные в п. 1, но и потому, что большин-
ство участвующих в процессе разложения организмов должны
плавать, ползать, прорастать или прокладывать ходы в среде,
в которой рассредоточены их ресурсы.
3. Активность микрофлоры и детритофагов тесно взаимосвя-
зана, и обычно они действуют совместно. По этой причине бы-
вает очень трудно и, возможно, не всегда разумно пытаться оце-
нивать их относительную роль.
4. Многие редуценты и детритофаги являются специалиста-
ми и разрушение мертвого органического материала происходит
благодаря совместной деятельности организмов, которые сильно
различаются по своему строению, форме и характеру питания.
5. Отдельные частицы органического вещества могут несколь-
ко раз совершать своеобразный круговорот, последовательно
лроходя через пищеварительный тракт и экскременты различных
организмов, до тех пор, как они не разрушатся и не превратят-
ся из высокоорганизованных структур в свою окончательную
форму-—двуокись углерода и минеральные вещества, служащие
питанием для растений.
6. Деятельность редуцентов освобождает минеральные био-
генные элементы, такие, как фосфор и азот, которые заключены
в мертвом органическом материале. Скорость разложения бу-
дет определять скорость поступления высвобождающихся ресур-
сов к растениям (или возможность диффундировать и, таким
образом, выходить за пределы экосистемы). Эта проблема будет
рассмотрена в гл. 17.
7. Многие неживые ресурсы распределены неравномерно, как
в пространстве, так и во времени. Их заселение в значительной
степени зависит от случая; первый, кто доберется до источника,
имеет богатый ресурс, но такими удачливыми могут оказаться
различные виды и поэтому на разных навозных кучах и на раз-
ных трупах будут встречаться свои комплексы видов. Изучение
динамики конкуренции между видами, использующими такую
неоднородную среду, требует специальных математических мо-
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 563
делей (Atkinson, Shorrocks, 1981; см. с. 369). Поскольку источ-
ники детрита часто оказываются «островами» среди неисполь-
зуемой среды, при их изучении по существу приходится сталки-
ваться с проблемами, очень близкими тем, которые обсуждают-
ся в разделе, посвященном островной биологии в гл. 20.
8. В самом конце этой главы полезно обратить внимание чи-
тателя на те случаи, когда редуценты и детритофаги не в со-
стоянии полностью использовать свои ресурсы. Легко недооце-
нить важность тех барьеров, которые препятствуют разложе-
нию и благодаря которым многие сообщества имеют возмож-
ность сохранить свою структуру. В конце концов, именно из-за
того, что редуценты не могут быстро и эффективно разрушать
древесину, оказывается возможным существование лесов! Такая
же неэффективность разложения приводит к образованию тор-
фа, угля и нефти.