428
Ч. 2. Взаимодействия
Фото 9, Бабочка Phiogophora meticulosa маскируется на фоне мертвых дубо-
вых листьев. (Фотография Heather Angel.)
9.2,4. Ширина спектра питания и эволюция
Преимущества монофагии. — Преимущества полифагии. — Ко-
эволюция: сосуществование хищника и жертвы — постоянная
«гонка вооружения».
Первый шаг к пониманию закономерностей изменчивости в
ширине спектра питания может быть сделан при рассмотрении
эволюции хищников и их жертв. Влияние хищника на эволюцию
жертвы можно усмотреть в таких свойствах жертвы, как не-
приятные на вкус или ядовитые листья многих растений, колюч-
ки ежей или покровительственная окраска многих насекомых
(фото 9); влияние же жертвы на хищника нашло отражение в
таких свойствах хищников, как крепкий яйцеклад у рогохвостов,
многокамерный желудок крупного рогатого скота, бесшумный
полет и превосходные сенсорные возможности сов. Эти примеры
специализации ясно показывают, что нет хищников, которые
способны потреблять все типы жертв. Вполне понятные ограни-
чения не позволяют землеройкам охотиться на сов (хотя зем-
леройки являются плотоядными хищниками), а колибри питать-
ся семенами. Следовательно, эволюция часто ведет к ограниче-
нию диеты.
Наиболее ограниченной диета, как правило, бывает в тех
случаях, когда жизнедеятельность хищника тесно связана с
Гл. 9. Поведение хищников 429
жизнедеятельностью его жертвы или хозяина и когда отдельная
особь хищника имеет дело с одной жертвой. Паразитоиды и
паразитические фитофаги часто специализируются на одном или
очень немногих видах хозяев, потому что их существование
очень сильно зависит от организма хозяина (это особенно спра-
ведливо для паразитов, см. гл. 12). Образ жизни и жизненный
цикл паразитов хорошо приспособлены к жизни хозяев, что не
позволяет им столь же хорошо приспособиться к другим видам
хозяев. Действительно, пока какой-либо вид жертвы остается
многочисленным, доступным и предсказуемым, отбор будет
благоприятствовать все большей специализации, ведущей к
монофагии. Такая специализация повышает эффективность
питания видов-специалистов и по крайней мере частично позво-
ляет им уйти от межвидовой конкуренции.
Вместе с тем полифагия также дает определенные преиму-
щества. Консумент может составить себе сбалансированную
диету, подбирая ее из ряда различных кормовых объектов, и
может поддерживать этот баланс, меняя предпочтение в зави-
симости от изменяющихся условий. Такая диета позволяет так-
же избегать потребления большого количества токсинов, кото-
рые могут вырабатываться одним из видов жертв. Кроме того,
полифаг легко находит корм, затраты на поиск обычно невелики,
и отдельные особи редко голодают из-за того, что обилие одного
из видов пищи колеблется.
Вообще говоря, эволюция может приводить к расширению
или сужению диеты. Там, где жертва оказывает эволюционное
давление, которое требует от хищника специализированного мор-
фологического или физиологического ответа, состав пищи оказы-
вается крайне ограниченным. Но там, где консументы питаются
такими видами пищи, которые по отдельности оказываются
недоступными или их обилие непредсказуемо, или в них недоста-
ет каких-либо питательных веществ, спектр питания часто оста-
ется широким.
Весьма привлекательна широко обсуждавшаяся идея о том,
что определенные пары видов хищник—жертва не только эво-
люционируют, но и коэволюционируют. Другими словами, проис-
ходит некая эволюционная «гонка вооружения», в резуль-
тате которой за каждым усовершенствованием охотничь-
их способностей хищника следует усовершенствование способно-
стей жертвы избегать хищника или быть устойчивой к его
воздействию; это в свою очередь вызывает дальнейшее усовер-
шенствование способностей хищника и т. д. Если такая коэво-
люция имеет место, то она должна служить дополнительным
фактором, способствующим ограничению состава диеты. Однако
в настоящее время строгих доказательств коэволюции пары
хищник—жертва или растение—растительноядный организм
практически не существует (Futuyma, Slatkin, 1983).
430 . Ч. 2. Взаимодействия
9.3. Ширина спектра питания с точки зрения
оптимального добывания пищи
Некоторые допущения, лежащие в основе теории оптимального
добывания пищи. — Теоретики всеведущи и математически под-
готовлены, но необходимо ли добывающему пищу животному
быть такими Механистические модели дополняют теорию опти-
мального добывания пищи.
Несмотря на «конструктивные» ограничения, большинство
животных имеют возможность потреблять более широкий набор
кормовых объектов, чем они потребляют на самом деле. Други-
ми словами, эволюция приводит к таким стратегиям добывания
пищи, в соответствии с которыми животные потребляют более
узкий набор кормовых объектов, чем тот, который они способ-
ны потреблять с учетом морфологических ограничений. Пытаясь
понять причины, определяющие фактический состав диеты кон-
сумента в пределах широкого потенциального диапазона, эколо-
ги все больше обращаются к теории оптимального добывания
пищи.