«Способность сни-
жать численность жертвы до устойчивого уровня, который
значительно ниже Kn> — это как раз то требование, которому
удовлетворяет фактор биологического контроля; оно проиллю-
стрировано на рис. 10.9, A (Beddington et al., 1978). В каждом
из шести случаев удачного применения биологического контро-
ля с использованием паразитоида, в которых оценивалось от-
ношение N*/Kn, наблюдалось заметное снижение численности;
но в четырех лабораторных исследованиях взаимодействий па-
разитоид—хозяин это снижение было на один-два порядка
меньше. Беддингтон и его коллеги, изучив поведение ряда про-
стых, но приемлемых математических моделей системы хозя-
ин—паразитоид, пришли к выводу, который в менее формаль-
ной и строгой форме уже был сделан в данном разделе: низкие
и устойчивые значения N*/Kn могут быть получены только в
моделях, включающих агрегированное распределение смертно-
сти, вызванной паразитоидом (рис. 10.9, Б). Это в свою очередь
приводит к следующим двум выводам: 1) агрегирующий ответ,
вызывающий агрегированное распределение поражающего воз-
действия, является желательным и, возможно, даже необходи-
мым свойством эффективного фактора биологического контроля
и 2) резкое различие на рис, 10.9, А, вероятно, отражает просто-
ту и пространственную однородность условий в большинстве
494
Ч.--2. Взаимодействия
Природные условия
Лаборатория
1 2
4 5 6
10
0,002 0,005 0,01 0,03 0,05 0,1 0,3 0,5 1,0
NVK
Модели с учетом
.совокупного ответа
12 3 4 5
Модели без учета
совокупного ответа
0,001
0,005 0,01
0,05 0,1
0,3 0,5 1,0
N\'/K
Рис. 10.9. Снижение численности жертвы (т. е. хозяев), в ряде работ при
изучении взаимодействий паразитоид — хозяин и в ряде моделей парази-
тоид—хозяин. Л. В шести исследованиях последствий биологического контроля
в природных условиях обнаружено, что численность хозяев уменьшилась при-
близительно до 1% от предельной плотности насыщения, тогда как в лабора-
торных исследованиях —лишь до 50—15%. Б. В четырех моделях, в которых
не учитывался агрегирующий ответ части паразитоидов, наиболее низкий уро-
вень численности составлял 30—15% предельной плотности насыщения, а в
моделях, учитывающих агрегирующий ответ, численность снижалась от 3% до
менее 0,5%. (Из Beddington et al., 1978.)
лабораторных экспериментов, что не дает возможности для
проявления агрегирующих ответов.
Исходя непосредственно из работы Беддингтона и его кол-
лег, Хедс и Лоутон (Heads, Lawton, 1983) исследовали некото-
рых естественных врагов минирующей падубовой мушки (Phy-
tomyza ilicis), являющейся вредителем культурных растений в
Канаде. Для получения полноценного падуба необходимо сни-
зить численность P. ilicis до устойчиво низкого уровня. Из ис-
следованных Хедсом и Лоутоном паразитоидов и хищников
один личиночный паразитоид Chrysocharis gemma вызывал
агрегированное распределение смертности хозяев. Существенно
то, что это распределение становилось наиболее ярко выражен-
ным при самой низкой плотности популяции хозяина. Ни у одно-
го из других естественных врагов, включая куколковых парази-
тоидов Sphegigaster pallicornis и Chrysocharis pubicornis,
признаков агрегирующего ответа обнаружено не было. Хедс и
Лоутон работали не в Канаде, а в Иорке (северная Англия).
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 495
И тем не менее примечательно, что ни S. pallicornis, ни С. ри-
bicornis не принесли заметного успеха в борьбе с минирующи-
ми мухами в Канаде, но как сообщили работающие по проекту
энтомологи, С. gemma оказалась эффективным средством конт-
роля. Напрашивается вывод, что при биологической регуляции
численности вредителей, а также при регуляции численности
вообще, пространственная неоднородность и агрегирующие от-
веты могут играть решающую роль, обеспечивая устойчивую
картину динамики численности в системе хищник—жертва на
низком уровне плотности.
Вместе с тем известен случай успешного биологического
контроля (щитовки фиолетовой, Parlatoria oleae), когда агреги-
рующий ответ, несмотря на специально направленное исследо-
вание, обнаружен не был (Murdoch et al., 1984). Без сомнения,
рассматриваемая проблема является той областью в изучении
динамики численности популяций и экспериментальных иссле-
дований, которая потребует дальнейших усилий.
Несмотря на отмеченную выше неопределенность, значение
неоднородности среды вновь было подтверждено при изучении
регуляции изобилия кактусов-опунций; Opuntia inermis и Орип-
tia stricta в Австралии (Мопго, 1967; см. стр. 585). До интро-
дукции в Австралию кактусовой огневки Cactoblastis cactorum
в 1925 г. огромные площади потенциально полезной земли были
покрыты плотными зарослями этих кактусов. Cactoblastis была
завезена специально, потому что она являлась естественным
вредителем опунций в Южной Америке, откуда происходят
оба организма. По мере того как в 1928—1935 гг. бабочка
распространялась по все большей территории, плотные заросли
кактусов были по существу уничтожены.