И охотящиеся на газелей львы, и питающиеся
травой газели, и пораженные ржавчинными грибами злаки — все
они в результате потребления ресурса нарушают его способ-
ность воспроизводить самого себя (увеличивать число газелей
или массу травы). Вместе с тем некоторые категории мутуали-
стов могут увеличивать запас ресурса, который ему обеспечива-
ет партнер (гл. 13). В отличие от этих групп организмов реду-
центы (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потреб-
ляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с кото-
рой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они
полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой
фактор (старение, болезни, борьба, затенение листьев деревья-
ми) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятель-
ность.
Математически мы можем выразить эти воздействия на ско-
рость возобновления ресурса (R) следующим образом. Для
плотоядных, растительноядных и паразитов:
где F (R) — функция количества ресурса R, Р — численность
хищников и а — показатель эффективности, с которой особи на-
ходят и добывают свою пищу.
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 525
Для мутуалистов:
— = F(tf) + 8.M,
ад
где М — численность мутуалистов, а б — показатель, характери-
зующий благоприятное воздействие, которое оказывают отдель-
ные мутуалисты на изменение доступности ресурсов их парт-
нерам.
Для редуцентов и детритофагов:
В этом случае нет члена, включающего консументов, потому что
они не влияют непосредственно на скорость изменения доступ-
ности ресурсов.
Пимм (Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами
или детритофагами и их пищей как связь, контролируемую до-
нором: донор (жертва) контролирует плотность реципиента
(хищника), но не наоборот. Модели контролируемых донором
взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных
моделей взаимодействий типа хищник—жертва Лотки—Воль-
терры (гл. 10). Одно из важных отличий состоит в том, что как
полагают, взаимодействующие группы видов, для которых ха-
рактерна контролируемая донором динамика, особенно устойчи-
вы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от
увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети
или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противополож-
на той, в которой применима модель Лотки—Вольтерры. Под-
робнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой
сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. 21.
Уравнение 11.1 показывает, что между популяцией консумен-
та и ресурсом нет непосредственной обратной связи. Тем не ме-
нее можно наблюдать косвенное влияние, например, через вы-
свобождение питательных веществ из разрушающейся лесной
подстилки, в конечном счете влияющее на скорость, с которой
деревья образуют подстилку. В самом деле, именно в процессе
регенерации питательных веществ редуценты и детритофаги
играют наиболее значительную роль.
Включение неорганических биогенных элементов в состав ор-
ганического вещества называют фиксацией этих элементов; та-
кая фиксация в первую очередь происходит в процессе роста
зеленых растений. Напротив, разложение включает высвобож-
дение энергии и минерализацию химических веществ, т. е. пре-
вращение веществ из органической в неорганическую форму.
Разложением называют постепенное разрушение мертвого орга-
нического материала, которое осуществляется с помощью физи-
ческих факторов и биологических агентов. Оно достигает куль-
526 Ч. 2. Взаимодействия
минационного момента, когда сложные богатые энергией моле-
кулы разрушаются консументами (редуцентами и детритофага-
ми), превращаясь в двуокись углерода, воду и другие неорга-
нические соединения. Некоторые из химических элементов бу-
дут на время упрятаны в составе тела организмов-редуцентов,
а энергия, содержащаяся в органическом веществе, будет ис-
пользована для совершения работы и в конце концов утратится
в виде тепла. В конечном счете связывание солнечной энергии
в процессе фотосинтеза и фиксации минеральных элементов
в живом веществе уравновешено потерями энергии в виде тепла
и распадом органического вещества при минерализации. Таким
образом, любая молекула питательного вещества может после-
довательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющих-
ся циклических перемещениях вещества. О роли, которую реду-
центы и детритофаги играют в потоках энергии и вещества на
уровне сообщества, речь пойдет в гл. 17. Здесь же будет дано
лишь общее представление об организмах, участвующих в этих
процессах, и подробно рассмотрены способы использования ими
своих пищевых ресурсов.
Ресурсами для редуцентов и детритофагов служат не только
тела погибших животных и растений. На протяжении своей
жизни животные и растения непрерывно образуют мертвый
органический материал, который кому-то может служить основ-
ным ресурсом для обеспечения своей жизнедеятельности.
По мере развития и роста унитарные организмы сбрасывают от-
мершие части тела: членистоногие — личиночные покровы;
змеи — старую кожу; другие позвоночные — кожу, волосы,
перья и рога.