mguine.narod.ru


Экология, экологическая безопасность и борьба за первозданность природы.

Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2


602 Ч. 2. Взаимодействия
12.6.1. Микропаразиты, передаваемые прямым путем
Основной коэффициент воспроизводства и порог передачи. —
Составляющие Rp.— Критические пороговые плотности.— У рае*
нения, помогающие понять ряд закономерностей.
Во всех исследованиях по динамике популяций паразитов
или распространению болезней важнейший параметр — основ-
ной коэффициент воспроизводства Rv (понятие общего характе-
рами. обзорыМау, 1981 d; Anderson, 1982).Мыуже имели дело со
сходным коэффициентом Ro в разд. 4.5.1 при рассмотрении более
широкой проблемы популяционной динамики животных и рас-
тений. В случае паразитов мы используем обозначение RPt по-
скольку здесь в применении этого понятия возникают некоторые
тонкости. В частности, для инфекции, вызванной микропарази-
тами, где единицей исследования является зараженная особь
хозяина (а не сам паразит), Rp будет средним числом новых
случаев заболевания, возникших в связи с каждым уже зара-
женным хозяином. Чтобы болезнь распространялась, должен
быть преодолен порог передачи, задаваемый условием #р= 1.
При i?p1—расширяется.
Некоторое представление о динамике развития заболевания
можно получить, рассмотрев различные факторы, определяю-
щие основной коэффициент воспроизводства. Rp возрастает с
увеличением в популяции плотности восприимчивых особей
(N) (при более высокой плотности облегчается передача пара-
зитов); с повышением скорости передачи инфекции (?), (она
пропорциональна частоте контактов между особями хозяина и
заразности заболевания, т. е. вероятности того, что при контак-
те произойдет его передача); с повышением доли хозяев, жи-
вущих достаточно долго, чтобы стать источником инфекции (f)y
и, наконец, с удлинением среднего периода времени, в течение
которого зараженный хозяин остается заразным (L). Таким
образом, получаем
Rp=$.N.f.L. A2.1)
Заметим, что для большинства биотрофных паразитов L — это
период всей жизни хозяина, а для некротрофов и некоторых
биотрофов тело хозяина может оставаться источником зараже-
ния еще длительное время после смерти и даже разложения.
На месте трупа больного животного или корневой системы по-
раженного растения иногда сохраняются покоящиеся споры,
которые при контакте с новым хозяином способны прорастать
и вновь вызывать заболевание (например, споры Plasmodiopho-
га после гибели растения, пораженного килой, или споры Bacillus
anthracis после животного, погибшего от сибирской язвы).
¦Гл. 12. Паразитизм и болезни 603
Плотность популяции, соответствующая порогу распростра-
нения, называется критической пороговой плотностью N)
Поскольку /?р=1,
N
Следовательно, если болезнь очень заразна (высокое значение
fj), вероятность гибели хозяина невелика (высокое значение f)
или он может оставаться заразным долгое время (высокое зна-
чение L), значение Rp будет высоким и заболевание сможет
сохраняться в малочисленных популяциях (низкое значение
NT). Определенные болезни растений, возбудители которых
инфекционны очень долгое время, способны поддерживаться
даже небольшими или разреженными популяциями (например,
кила капусты). И напротив, если болезнь не слишком заразна,
ее возбудитель обычно вызывает гибель хозяев или недолго
сохраняет инфекционность, значение Rp будет низким и забо-
левание сможет существовать продолжительное время только
в крупных популяциях (Anderson, May, 1978). С помощью этих
соотношений можно объяснить ряд наблюдаемых закономер-
ностей.
Многие простейшие-паразиты позвоночных долго сохраня-
ются в отдельных хозяевах (высокое значение L), потому что
иммунный ответ на возбудителей непродолжителен к к инвазии
восприимчивы даже зараженные хозяева. Благодаря этому па-
разиты могут эндемично существовать в небольших популяциях
хозяев. Вместе с тем иммунный ответ на многие вирусы и бак-
терии не позволяет им долго сохраняться в зараженном орга-
низме (низкое значение L), причем у выздоровевшего живот-
ного часто сохраняется иммунитет. Поэтому болезни типа,
например, кори эндемично существуют только в популяции чис-
ленностью выше 500 000 человек.
В уравнении 12.1 N — число восприимчивых особей в попу-
ляции. Следовательно, иммунитет, вызванный бактериальной
или вирусной инфекцией, понизит N и Rp для данной болезни.
Часто это приводит к уменьшению частоты ее случаев, которая
вновь увеличится только после пополнения популяции новыми
восприимчивыми особями (в результате размножения или, воз-
можно, иммиграции). Периодические вспышки, характерные
для многих инфекций, например, кори, отражают последова-
тельное чередование «высокой частоты заболеваемости», «малой
плотности восприимчивых особей», «низкой частоты заболевае-
мости», «высокой плотности восприимчивых хозяев», снова
«высокой частоты заболеваемости» и т. д.. (рис.12.20). И на-
против, частота заболеваемости при протозойных инфекциях
обычно относительно устойчива во времени.
€04
Ч.

Hosted by uCoz