(Из Hanlon,
Anderson, 1980.)
ния опада) в течение более чем 40 сут. При самой высокой
плотности детритофагов A0 мокриц) интенсивность дыхания
микроорганизмов также возрастала, по крайней мере в началь-
ный период. Измельчая листья, эти детритофаги увеличивали
площадь их поверхности (в расчете на единицу объема опада)
и тем самым повышали доступность субстрата для микроорга-
низмов. Однако подсчет бактериальных клеток и длины грибных
гиф показал, что существуют другие, более сложные последст-
вия, связанные с тем, что детритофаги стимулируют бактери-
альный рост, но подавляют рост грибов. В другом эксперименте,
где также использовали опавшие листья дуба, дыхание микро-
организмов было значительно выше на экскрементах сухопутной
личинки ручейника Enoicyla pusilla, чем на высушенных дубо-
вых листьях, которые служили ей кормом (рис. 11.11). Сходство
кривых интенсивности дыхания при питании экскрементами
и листьями, размельченными до такого же, как в экскрементах,
размера частиц, свидетельствует о том, что повышение активно-
сти микроорганизмов было в основном связано с увеличением
площади поверхности листьев.
Повышение интенсивности дыхания микроорганизмов, свя-
занное с деятельностью детритофагов, наблюдалось также при
разложении трупов мелких млекопитающих. В полевых услови-
ях размещали две группы трупов грызунов массой по 25 г, с ко-
торых были удалены насекомые. В одной группе трупы были:
интактными, в другой — специально продырявлены во многих:
местах препаровальной иглой, для того чтобы имитировать дея-
тельность личинок мясных мух. Результаты проводившегося
осенью на одном из пастбищ в Англии эксперимента показали,
что в продырявленных трупах активность микробов была выше
S42
Ч. 2. Взаимодействия
О
8 10
Время, сут
20
Рис. 11.11. Дыхание микрофлоры, содержащейся в пище и экскрементах сухо-
путного ручейника Enoicyla pusilla. Активность в экскрементах (сплошная ли-
ния) и в опаде из дубовых листьев с частицами близкого размера (пунктирная
линия) схожа и резко отличается от активности микрофлоры в интактных
листьях (штриховая линия). (Из Drift, Witkamp, 1959.)
(рис. 11.12). Проделывая ходы, личинки мясных мух способст-
вуют проникновению микрофлоры и улучшают аэрацию трупа.
Взаимодействие микрофлоры и детритофагов можно изу-
чать, прослеживая судьбу кусочка листа в процессе его разло-
жения, сосредоточив при этом внимание на оболочке отдельной
клетки. Сначала, когда лист только что упал на землю, клеточ-
ная оболочка защищена от воздействия микроорганизмов тем,
что она находится внутри растительной ткани. Изоподы откусы-
вают кусочки листа, которые попадают к ним в пищеваритель-
ный тракт. Там эти кусочки подвергаются воздействию другой
микрофлоры и пищеварительных ферментов ракообразного.
Из пищеварительного тракта кусочки листа выходят изменен-
ными. Теперь они представляют собой часть экскрементов рако-
образного и в большей степени подвержены воздействию микро-
организмов, поскольку измельчены и частично переварены. Ку-
сочек листа, пока на нем поселяются микроорганизмы, снова
может быть съеден, например ногохвостками-копрофагами,
и пройти через новые условия в ее пищеварительном тракте. Не-
полностью переваренные кусочки снова могут появиться в еще
более доступном для микроорганизмов состоянии, но на этот раз
в составе экскрементов ногохвостки. На своем пути от фрагмен-
та отмершей ткани к своему неизбежному концу — разложению
на двуокись углерода и минеральные вещества — этот кусочек
листа может пройти через кишечник еще нескольких животных.
Такой «редукционистский» подход к изучению процесса раз-
ложения позволяет выделить характерные черты взаимодействия
микрофлоры с детритофагами. Существует, однако, еще более
впечатляющий способ представить этот процесс, если мы вспом-
ним, что пищеварительный тракт животного — это просто часть
внешней среды, которая в виде трубки проходит через его тело.
Частица отмершего листа в процессе своего разложения прохо-
Гл. П. Редуценты и детритофаги
543
150
to
с
? 5
7 9
о °
о S
100
50
Искусственно
продырявленный
труп
Неповрежденный
труп
10
Время, сут
15
Рис. 11.12. Динамика выделения СО2 как оценка микробной активности в тру-
пах мелких млекопитающих, помещенных в «респирометр» и изолированных:
от проникновения насекомых. В одной серии трупы были оставлены неповреж-
денными, а в других препаровальной иглой были проделаны многочисленные-
отверстия, имитирующие воздействие личинок падальных мух. (Из Putman,
1978а.)
дит через последовательность различных условий; некоторые
этапы этой последовательности контролируются средой пищева-
рительного тракта, в других случаях — это экскременты или1
частицы почвы, с которыми перемешиваются экскременты. Рас-
сматривая таким образом процесс разложения, мы видим, что ой
часто начинается в пищеварительном тракте растительноядного
животного: разложение происходит в основном за счет микро-
организмов, и основным источникам питательных веществ для-
этого животного служат побочные продукты микробного разло-
жения.