Во всех случаях все пятна
содержали одно и то же число жертв; время перехода меняли,
покрывая чашки картонными крышками разной прочности, что
требовало разного времени для того, чтобы их вскрыть. Пти-
цы добывали корм поодиночке; Коуи использовал всего шесть
синиц, изучая каждую из них при двух условиях. В одном из
вариантов опыта время перехода (прочность крышек) было
всегда выше, чем в другом.
Для каждой птицы в каждом варианте условий опыта (всего
12) Коуи измерял среднее время перехода и кумулятивную кри-
вую потребления пищи в пятне. Затем на основе теоремы о по-
роговой ценности он пытался предсказать оптимальное время
пребывания в условиях с разным временем перехода и сравни-
вал эти прогнозы со значениями времени пребывания, наблю-
даемыми в опыте. Судя по рис. 9.22, соответствие было довольно
близким. Оно стало еще более близким, когда автор учел то
обстоятельство, что при переходе из одного пятна в другое пти-
цы теряли энергию.
Прогнозы теоремы о пороговой ценности пытались проверить
экспериментально на паразитоидах Venturia canescens
(сем. Ichneumonidae), которые нападают на мельничную огнев-
ку Ephestia cautella (Hubbard, Cook, 1978). Особи Venturia
разыскивали корм на площадке со скоплениями жертв, спря-
танных в пластиковые чашки и покрытых пшеничными отрубя-
ми; в каждой чашке находилось различное число жертв. Хаб-
бард и Кук провели ряд наблюдений, которые в общих чертах
согласуются с теоремой о пороговой ценности; результаты
одного из них приведены на рис. 9.23. Как видно из этого рисун-
ка, частота контактов паразитоида с незаражешвши хозяевами
к концу эксперимента (пороговая ценность) в пятнах с различ-
ной начальной плотностью хозяев была очень близкой. Напро-
тив, начальная частота контактов, как и ожидалось, в более
470
Ч. 2. Взаимодействия
96-
са
16-
О 8 16 24 32
Время перемещения между пятнами, с
О 8 16 24 32
Время перемещения между
пятнами, с
Рис. 9.22. А. Экспериментальное «дерево» с тремя кормовыми пятнами для
больших синиц. Б. Теоретическая зависимость оптимального времени пребыва-
ния в пятне от времени перехода между пятнами (штриховая линия) и наблю-
давшиеся средние значения (±стаидартная ошибка) для шести птиц, каждая
из которых испытывалась при двух условиях среды. Б, Те же эксперименталь-
ные данные и теоретическая кривая, при построении которой учтены затраты
энергии на перемещения между пятнами. (Из Krebs, 1978, по Cowie, 1977.)
выгодных пятнах была выше. Очевидно, Venturia использует
скопления хозяев до тех пор, пока они не станут одинаково вы-
годными.
9.11.3. Механистические объяснения «поведения,
связанного с пороговой ценностью»
Механистическая модель Олласона для большой синицы. —
Механистическая модель Вааге для Venturia.
Наиболее полные обзоры работ по проверке теоремы о по-
роговой ценности сделаны Таунсендом и Хьюджесом (Townsend,
Huges, 1981), а также Кребсом и Мак-Клири (Krebs, McCleery,.
1984). В обзорах содержатся обнадеживающие результаты, на
полного соответствия между теорией и экспериментом нет.
Основная причина несоответствия заключается в том, что в от-
личие от создателей моделей животные не всеведущи. Они мо-
гут тратить время на изучение и опробование среды обитания
и заниматься не только добыванием пищи (например, следить,,
не приближается ли хищник). И все же их поведение часто
очень точно соответствует предполагаемой стратегии. Олласон
(Ollason, 1980) разработал механистическую модель для объ-
яснения поведения больших синиц в опытах Коуи, а Вааге
Гл. 9. Поведение хищников
471
32 16 8 4
Число хозяев на 1 пятно
Рис. 9.23. Конечная частота контак-
тов Venturia canescens со свэими хо-
зяевами в пятнах с различной плот-
ностью хозяев (заштрихованная
часть) и начальная частота в тех же
пятнах (иезаштрихованная часть).
(По Hubbard, Cook, 1978.)
(Waage, 1979) — для пищево-
го поведения Venturia.
В модели Олласона учтена
память. Предполагается, что
у животного сохраняется «па-
мять о предыдущей пище», ко-
торую Олласон уподобляет
заполненной водой ванне без
затычки. Каждый раз, когда
животное поедат пищу, память
пополняется. Но память также
постоянно «утекает». Скорость
пополнения зависит от эффек-
тивности добывания пищи жи-
вотным и продуктивности дан-
ного кормового участка.
Скорость расхода зависит от
способности животного к за-
поминанию и от объема памя-
ти. Например, память быстро
утекает в том случае, когда ее
объем велик (высокий уровень
воды) или невелика способ-
ность к запоминанию (высокая, узкая ванна). В модели Олла-
сона предполагается, что.животное должно оставаться в кормо-
вом пятне, до тех пор пока память не перестает возрастать,
т. е. животное должно покинуть пятно тогда, когда скорость
пополнения памяти станет меньше, чем скорость ее убыли.
Животное, которое добывает пищу в соответствии с моделью
Олласона, ведет себя примерно так же, как предсказывает тео-
рема о пороговой ценности.